ПИТАНИЕ И РОСТ. - НАПРАВЛЕНИЕ РОСТА КОРНЯ И СТЕБЛЯ. - ВЛИЯНИЕ ЗЕМНОГО ПРИТЯЖЕНИЯ.- НАПРЯЖЕНИЕ ТКАНЕЙ. - ОБРАЗ ДЕЙСТВИЯ ЗЕМНОГО ПРИТЯЖЕНИЯ. - ВЛИЯНИЕ СВЕТА. - ГЕЛИОТРОПИЗМ. - СПОСОБЫ ИЗМЕРЕНИЯ РОСТА.— ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ.— ТЕРМОТРОПИЗМ. РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ КЛЕТОЧЕК.- ДЕЛЕНИЕ ЯДРА.- БЛИЖАЙШЕЕ ДЕЙСТВИЕ СВЕТА НА РОСТ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК.- ВЛИЯНИЕ ДАВЛЕНИЯ НА ФОРМУ КЛЕТОЧЕК.- МЕХАНИЗМ РОСТА КЛЕТОЧКИ.- МОЖНО ЛИ СЛЫШАТЬ, КАК ПРОЗЯБАЕТ РАСТЕНИЕ.- ЗНАЧЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ИСКУССТВА.
В поэтических сказаниях некоторых народов севера богам и вещим людям приписывается способность не только видеть, но даже чутким ухом «слышать травы прозябание». В настоящей лекции мы именно займемся вопросом: могут ли глаз и ухо простого смертного достигнуть такой степени изощрения, чтобы видеть и слышать, как растение растет? Условимся прежде, какой ближайший смысл мы придадим этому слову. Под ростом, в тесном, смысле, мы будем разуметь то увеличение в размерам растения, которое происходит вследствие превращения усвоенных и переработанных им питательных веществ в его твердую основу, в его состав, состоящий, главным образом, из стенок его клеточек. Таким образом, хотя рост необходимо предполагает питание, но оба эти процесса могут происходить и не одновременно, рост может происходить и при таких условиях, когда одновременное питание невозможно, как, например, в темноте; даже обыкновенно эти оба отправления разделены как в пространстве, так и во времени. Наиболее энергический рост происходит обыкновенно в самых молодых частях, развивающихся на счет деятельности уже вполне развитых органов, служащих по преимуществу для питания. Особенно резко обнаруживается разделение во времени этих двух существенных отправлений растительной жизни, питания и роста, в тех перечисленных нами в конце прошлой лекции, случаях, когда рост происходит на счет обильных, нередко многолетних запасов пищи. Мы видели также, что во время прорастания увеличение размеров ростка не только не обусловливается соответствующим увеличением в весе, но даже сопровождается постоянной и значительной тратой вещества вследствие дыхания.
Начнем наш обзор явлений роста с того момента, когда из прорастающего семени выбиваются корешок и росток, когда один, как бы убегая от света, зарывается в землю, а другой устремляется в воздух, как бы тянется навстречу к свету. Первый вопрос, который должен бы естественно представиться при наблюдении этого явления, но который, вероятно, мало кому приходит в голову,— до такой степени мы привыкли к этому явлению,— это вопрос: почему корень и стебель растут в противоположные стороны, один — в землю, другой — в воздух, один — вниз, другой — вверх?
Этот вопрос стоил ученым немало хлопот, да и в настоящее время не может считаться разрешенным во всех своих подробностях. В поисках за причинами этого явления подозрения ученых весьма естественно пали на свет и на влажность почвы. Полагали, что стебли тянутся к свету, а корни убегают от света и что, следовательно, в свете должно видеть внешнюю силу, обусловливающую направление роста. Но нетрудно было доказать несостоятельность этого взгляда. В совершенной темноте направление частей будет то же самое; мало того, если посеять семена в решете и подвесить его над окном так, чтобы оно было освещено снизу, то корни, пройдя сквозь слой земли, выйдут наружу чрез отверстия решета и будут продолжать расти к свету, между тем как стебли потянутся вверх, следовательно от света. Другое предположение, что направление корня вызывается влажностью почвы, устраняется опытом, при котором прорастающие семена окружаются со всех сторон влажной землей или заключаются в сырую губку; степень влажности при этом со всех сторон одна и та же, а между тем направление корня и стебля будет, как всегда, отвесное. Итак, корень и стебель не имеют никакого постоянного положения ни по отношению к свету, ни по отношению к влажности; постоянно только их положение к горизонту: корень всегда растет вниз, стебель — вверх, или, выражаясь точнее, так как это явление наблюдается во всех точках земного шара, у нас так же, как у наших антиподов, корень направляется к центру земли, стебель — обратно. Уже одно это постоянство направления указывает, что сила, вызывающая это явление, должна быть тяжесть, т. е. притяжение нашей планеты, но мы можем это доказать строго экспериментальным путем. Если это направление частей зависит от силы тяжести, то, устранив эту силу, мы устраним самое явление;-ослабив силу, ослабим явление; наконец, заменив эту силу другой, действующей в новом направлении, соответственно изменим и самое явление. Но как же взяться за дело, как устранить какое-нибудь тело на земной поверхности от действия притяжения земли? Как сделать, чтобы для растения не существовало ни верха, ни низа? Очевидно, в буквальном смысле мы этого сделать не в состоянии. Но мы можем заставить эту силу действовать в краткие промежутки времени в противоположном направлении и, таким образом, взаимно уравновесим, устраним ее действие в более продолжительные сроки времени. Для этого прикрепим прорастающие семена на ободе вращающегося колеса (например, на колесе, приводимом в движение небольшим электромагнитным двигателем). Если колесо будет вращаться в горизонтальной плоскости (как на фиг. 52—А, 1), то, очевидно, это не помешает корню расти вниз, стеблю вверх. Но если колесо будет вращаться в вертикальной плоскости (фиг. 52—В, 1), или, что все равно, если мы прикрепим проросшее семя к минутной стрелке стенных часов, то, очевидно, при каждом полуобороте положение корня и стебля будет меняться; для растения, в итоге, не будет существовать ни верха, ни низа, ни правой, ни левой стороны; постоянное, направленное в одну сторону, действие силы тяжести будет уничтожено. Опыт, произведенный при таких условиях, показал, что корень и стебель будут действительно принимать какое угодно положение, обыкновенно же сохраняют то положение, в котором были прикреплены (фиг. 52—В, 1). До сих пор мы предполагали, что колесо вращается медленно, настолько лишь, чтобы семя не могло долго оставаться в одном положении относительно горизонта; заставим его теперь вращаться быстрее. Тогда при этом будет действовать так называемая центробежная сила, т. е. обнаружится явление, которое мы наблюдаем, когда мы быстро вертим в воздухе какое-нибудь тяжелое тело, привязанное на конце веревки. Эта сила действует как бы по направлению от центра к окружности, как это нетрудно видеть из следующего опыта. На гладкой спице горизонтально вращающегося колеса, около его втулки, надето кольцо; как только колесо начнет вращаться с достаточной быстротой, кольцо начнет скользить по спице, пока не ударится об обод колеса. Следовательно, эта центробежная сила, действуя на тела, заставляет их двигаться по направлению от центра к окружности колеса. Очевидно, она не может остаться без влияния на прорастающие семена. И, действительно, если мы заставим колесо В вращаться с известной быстротой, то увидим, что корешки и стебли примут одно определенное положение: корешки вытянутся по направлению действия силы, т. е. от центра, стебли, наоборот,— к центру колеса (фиг. 52—В, 2). Посмотрим теперь, какой результат получится с быстро вращающимся горизонтальным колесом. Здесь, очевидно, условия не те же, что при вертикальном, там сила тяжести совсем устранена, направляющей силой является центробежная; при горизонтальном же положении колес действуют обе силы. Под влиянием одной силы тяжести корень направился бы, как показывает стрелка n (фиг. 52—А, 2); под влиянием одной центробежной силы он направился бы, как показывает стрелка m; при одновременном действии он, очевидно, должен принять известное среднее положение, как показано на чертеже,—положение, которое тем более будет приближаться к горизонтальному, чем энергичнее будет действие центробежной силы, т. е. чем больше колесо и чем быстрее оно вращается. Опыт вполне подтверждает это предположение. Итак, направление частей растения зависит от силы, действующей по направлению к центру земли: уничтожая влияние этой силы (как на медленно вращающемся вертикальном колесе), мы уничтожаем и самое влияние; изменяя это влияние действием другой силы (как в опыте с быстро вращающимся горизонтальным колесом), мы соответственно изменяем и влияние. Но нам известна только одна такая сила—сила тяжести, т. е. притяжение нашей планеты. Наконец, мы можем вызвать подобные же явления, заменив силу тяжести центробежной силой (как в опыте с быстро вращающимся вертикальным колесом), и тогда заметим, что органы будут направляться в том же смысле, т. е. корень — по направлению действия силы, стебель — по направлению, противному действию силы.
Значит, притяжение земли есть та сила, которая определяет постоянное направление роста стебля и корня. Но одно дело— указать, какая сила действует в известном явлении, и совсем иное дело—показать, объяснить, как и почему эта сила действует в таком именно смысле.
В самом деле, если мы скажем, что корень под влиянием силы тяжести направляется к центру земли, то это будет само собой понятно, но как понять, что стебель под влиянием той же силы тяжести стремится, напротив, удалиться от центра земли? А между тем таков в действительности факт. Не только вертикально поставленный стебель продолжает расти в этом направлении, но даже горизонтально положенный стебель приподнимается, изгибаясь крутым коленом. Вот небольшой росток кресса, который я положил несколько часов тому назад пластинку (фиг. 53, ab); как видите, его стебелек заворотился кверху и из положения т пришел в положение п. Вот еще целая щетка кресса, выращенного на куске войлока; сначала войлок лежал горизонтально, затем я его поставил на ребро, затем верхом вниз, затем на другое ребро и снова горизонтально, таким образом, стебельки четыре раза меняли свое положение относительно горизонта и, описав целый круг, извернувшись петлей, продолжают расти вверх. Очевидно, стебель под влиянием силы тяжести изворачивается по направлению, противоположному действию тяжести. Как это себе объяснить? При этом объяснении мы, понятно, должны постоянно иметь в виду не только стебель, но и корень. Удовлетворительным можно признать только такое объяснение, которое не только объясняет, почему стебель приподнимается, но в то же время, объясняет, почему с корнем этого не бывает. Искомое объяснение должно заключаться в каком-нибудь различии стебля и корня, потому что не можем же мы допустить, чтобы одна и та же сила действовала на сходные тела несходным образом.
Посмотрим же, какое объяснение мы можем дать для явления заворачивания кверху стеблей. Для этого необходимо прежде ознакомиться с одним любопытным свойством растительных органов, с явлением так называемого напряжения тканей. Вырежем из средины молодого растущего стебля продольный ломтик, как изображено на фигуре 53—р, где затушеванная часть представляет кожицу и кору. Смочим этот ломтик водой, чтобы он не засох, и острым ножом разрежем его вдоль пополам. Обе половинки тотчас изогнутся, как показано на фигуре 53—г. Это искривление может произойти только вследствие того, что наружная часть каждой половинки сделается короче или внутренняя сделается длиннее, чем была, или от того и другого вместе. Во всяком случае, мы приходим к тому заключению, что в целом, неразрезанном пополам куске внутренняя и наружная части находятся во взаимно-напряженном состоянии: одна растягивает другую и, обратно,— сдерживается ею в своем стремлении вытянуться в длину. В справедливости этого заключения мы тотчас убеждаемся, когда вместо одного разреза сделаем два и, таким образом, отделим обе наружных части, освободив от них средину (фиг. 53—s). Тогда мы, действительно, заметим, что средняя часть вытянется, станет длиннее, чем была при р, а наружные отрезки сократятся, станут короче, чем были при р. Очевидно, что внутренние части стебля стремятся вытянуться и, встречая в этом стремлении сопротивление со стороны наружных частей, растягивают их. Это взаимное напряжение тканей играет очень важную роль в жизни растения; ему-то нежные, сочные стебли обязаны своей упругостью. Сами по себе ткани, состоящие из тончайших клеточных стенок и жидкостей, не могли бы представить этих свойств. Только когда клеточки переполнены жидкостью и стенки их вследствие этого напряжены, только тогда, когда внутренние ткани органа напрягают наружные и сами сжимаются ими,— только тогда орган становится упругим, не легко перегибается, не поникает сам собой, как это мы замечаем в завядающих стеблях, в которых, вследствие недостатка воды, ослабляется напряжение оболочек отдельных клеток и взаимное напряжение тканей.
Прибегнем к сравнению, несколько грубому, но которое в самой простой форме даст нам понятие о том, что в общих чертах совершается в растении во время роста. У меня в руках перчатка; ее пустые пальцы висят вниз. Но вот я вдуваю в один из пальцев, воздух и перехватываю его при основании,— теперь он уже может держаться в вертикальном и горизонтальном положении, не отвисая и не перегибаясь. Этот надутый воздухом палец представляет нам некоторое подобие клеточки, переполненной соками, или стебля, которого наружные части находятся под внутренним давлением быстрее ее растущих внутренних частей.
Посмотрим, какое же отношение все до сих пор высказанное имеет к возбужденному нами вопросу: почему горизонтально положенный стебель сам собой заворачивается кверху?
Пока стебель находится в вертикальном положении, сила тяжести действует на все его части одинаковым образом; но как только мы приведем его в горизонтальное положение, условия изменяются. Нижняя часть, от более ли обильного притока питательных веществ или от других причин, будет расти, вытягиваться быстрее верхней. Мы уже знаем, что внутренняя часть стебля постоянно сдерживается в своем стремлении вытянуться упругостью наружной кожицы. Но в горизонтальном стебле нижняя половина этой внутренней части будет расти быстрее, при этом она будет неравномерно растягивать кожицу,— нижнюю часть, ближе к ней лежащую, сильнее, чем верхнюю, более отдаленную*. Мало того, сама нижняя кожица будет расти быстрее верхней, следовательно, сама будет легче поддаваться растягиванию. Справедливость этого заключения подтверждается и тем фактом, что заворачивание лежащего стебля кверху происходит только в части, наиболее быстро растущей. В частях, уже завершивших свой рост, подобное явление невозможно. Следовательно, приводя стебель в горизонтальное положение, мы тем самым вызываем в нем неравномерный, несимметрический рост; нижняя часть обгоняет в росте верхнюю, стебель сам собой искривляется, приподнимается. Но, может быть, эти соображения покажутся недостаточно убедительными; в таком случае мы можем подкрепить их прямым опытом. Возьмем два одинаковых стебелька: один оставим расти вертикально, а другой заставим насильственно расти в горизонтальном положении и для этого просунем его в узкую стеклянную трубку, в которой он не мог бы изгибаться кверху. По прошествии известного времени расколем этот последний стебелек пополам на верхнюю и нижнюю части. Как только мы его разрежем, верхняя часть сократится, а нижняя вытянется, а если мы сравним их с длиной вертикального стебелька, то увидим, что верхняя половина горизонтального стебля короче, а нижняя длиннее вертикального, как этого и следовало ожидать. То, что справедливо относительно лежачего стебля, применяется и к наклонному: как только стебель уклонится от отвесной линии, сила тяжести, вызывая усиленный рост нижней стороны стебля, выпрямляет, возвращает его к отвесному положению.
Нам теперь вполне понятно, почему под влиянием силы тяжести стебель изгибается в направлении, противоположном действию этой силы. Но теперь рождается вопрос, почему же не происходит того же с корнем. Как видите, при более внимательном изучении явления вопрос совершенно извратился. Вначале мы находили совершенно естественным и понятным, что корень растет по направлению силы тяжести; непонятным казалось, почему стебель растет в направлении обратном; теперь же мы понимаем, почему стебель растет именно так, и затрудняемся понять, почему корень растет иначе. Прибегнем за разъяснением этого кажущегося противоречия к следующей модели. Представим себе два деревянных кружка (фиг. 54—1, с и d), соединенные спиральными пружинами с поперечным бруском б. Через отверстия в этом бруске пропущены два гибкие каучуковые прута (а, а), соединенные поперечной рукояткой (е). Концами своими они упираются в средины кружков с и d. Толкая эти прутья в направлении, показанном стрелкой, мы будем раздвигать обороты спиралей и приводить обе пружины в напряженное состояние. Каучуковые прутья нашей модели должны изображать быстро растущие осевые части органов, а напрягающиеся пружины, медленнее растущие и растягиваемые ростом внутренних частей,—наружные ткани этих органов. Таким движением мы изображаем рост симметрический и происходящее от него напря-
-----------------------------------------
* Само собой очевидно, что сопротивление растяжению, оказываемое верхнею половиной кожицы, будет сильнее, потому что она как бы действует на ботаь-шое плечо рычага, между тем как нижняя — на малое (фиг. 54—11, с').
-----------------------------------------
жение тканей; постараемся при помощи той же модели изобразить рост несимметрический, например, рост, вызываемый действием силы тяжести, причем быстрее растет нижняя сторона органа. Это достигается тем, что точка приложения гибких прутьев на этот раз будет лежать не в центре кружков, а ближе к нижнему их краю (фиг. 54—11). Вдвигая, как прежде, рукоятку, заметим совсем иной результат; между тем как нижняя спираль будет удлиняться в прямом направлении или даже под влиянием собственной тяжести отвисать вниз (d'), верхняя—изогнется более или менее крутой дугой вверх (с'). Результат этот очень просто объясняется устройством модели. Пружины нарочно взяты неодинаковой упругости: верхняя, из более толстой проволоки, оказывает более сопротивления движению прута, (О): чем нижняя, сделанная из проволоки более тонкой. Из этого мы выводим заключение, что неравномерное, несимметрическое давление проявляется заметным искривлением только тогда, когда наступает известная степень взаимного напряжения частей. Очевидно, то же применимо и к росту; неравномерный, несимметрический рост только (О) тогда будет иметь последствием резкое, заметное искривление органа, когда орган этот достигнет известной упругости вследствие взаимного напряжения тканей. Но представляет ли действительно молодой, еще растущий корень такое напряжение тканей, какое мы видели в стебле? Один взгляд на такой корень уже убеждает, что в нем нет подобного напряжения. Если мы будем держать стебель горизонтально, он не перегнется, не поникнет, между тем как корень нередко при этом повиснет, как стебель, который уже завял. Если мы обратим внимание на строение кожицы стебля и корня, то и тут заметим разницу, которая обратила на себя давно внимание анатомов. У стеблей кожица состоит из клеточек с более толстыми стенками и еще покрыта особой, так называемой, пленкой, которая трудно смачивается водой и очень упруга; напротив, кожица корня имеет клетки с более тонкими стенками, легко всасывает воду и потому более растяжима, менее упруга, чем кожица стебля. Наконец, если мы сделаем прямой опыт, как над стеблем, то убедимся, что в корне не существует такого напряжения, как в стебле. Если мы разрежем пополам продольный ломтик корня (как на фиг. 53—г), то не заметим заворачивания половинок; если разрежем его на три части (53—s), то не заметим удлинения средней части, укорачивания наружной. Словом, корень не представляет нам напряжения тканей, свойствен
ного стеблю; его наружные части растут так же быстро, как и внутренние. Это обнаруживается еще в одном свойстве корня: молодой корень вообще удлиняется быстрее стебля, потому он и не представляет напряжения, которое есть не что иное, как задержанный рост.
Таким образом, если действие тяжести не вызывает заворачивания кверху растущей оконечности корня, то это отчасти уже объясняется отсутствием в нем необходимого для того механического условия: в нем нет соответствующего напряжения тканей. Наша модель поясняет, как, допуская одинаковое действие силы тяжести, но только различное строение органов, мы можем получить прямо противоположный результат. Это соображение полезно всегда иметь в виду при обсуждении физиологических фактов. Если один и тот же внешний фактор вызывает в различных органах различные действия, то мы должны допустить одно из двух: или различие в свойствах органов, или сложность самого фактора. По отношению к силе тяготения это второе предположение невозможно, но различие в напряжении тканей, конечно,—не единственное возможное различие в свойствах стебля и корня.
Наше объяснение было бы вполне удовлетворительно, если бы мы могли доказать далее, что горизонтально лежащий корень растет в нижней своей части, подобно стеблю, скорее, чем в верхней, и только вопреки этому, вследствие своего веса, пассивно сгибается вниз, как наша пружина d' (фиг. 54—11).Существовали опыты, которые это, повидимому, доказывали, но они вызвали сомнения, так как другие наблюдатели с тех пор получали противоположные результаты, так что вопрос о способе действия силы тяжести на корень должно считать пока открытым*. Ниже мы действительно увидим, что вопрос этот значительно усложняется, и для объяснения явления приходится считаться не только со строением целых органов или составляющих их тканей, но и с подробностями строения составляющих эти ткани клеточек.
Посмотрим теперь, какие еще внешние условия влияют на явление роста. Отыскивая причины, определяющие естественное вертикальное направление роста стебля и корня, мы убедились, что оно не находится в зависимости от света. Мы убеждаемся далее, что рост возможен даже при полном отсутствии света; картофель, репа дают в совершенной темноте подвалов длинные ростки; мы можем убедиться в этом над любым семенем, любым побегом: все они будут расти в темноте.
Вправе ли мы вывести из этого заключение, что свет не влияет на рост? Нимало: простейший опыт нам покажет, как значительно ---------------------------------------------------
*Замечу только, что приводимые ботаниками соображения о врастании кончика корня в ртуть, об оказываемом им давлении—ничего не доказывали, так как при этих опытах смешивались два явления: рост (всего органа в длину) и искривление (зависящее только от разности в росте верхней и нижней сторон искривляющейся части). Корень производит свое давление прежде всего потому, что растет, а что давление, производимое ростом, не имеет никакого отношения к его весу, для всякого очевидно, точно так, как прутом d (фиг. 54—11) я могу сдвинуть с места предмет, вес которого не имеет никакого отношения к весу прута, и это нисколько не мешает пруту изгибаться пассивно вниз.
---------------------------------------------------
это влияние. Поставим прорастать семена кресса в двух горшках в совершенно одинаковой почве, но один поместим в темноту, а другой оставим в светлом месте. Различие не замедлит обнаружиться. Кресс, выросший в темноте, будет иногда раз в десять длиннее выросшего на свете, но зато стебельки эти будут тонкие, хилые, многие из них полягут. Семена, проросшие на свете, дадут стебли короткие, но более здоровые, толстые и упругие. Значит, свет не остается без влияния на рост или, правильнее,—удлинение стеблей, но это влияние будет, повидимому, не ускоряющее, не способствующее, а, напротив, задерживающее. Этим замедлением роста стеблей в длину еще не ограничивается влияние света. Если оставить любое растение в комнате в таком положении, чтобы оно получало свет постоянно с одной стороны, то заметим, что его молодые, растущие стебли наклонятся,потянутся, как обыкновенно выражаются, к свету. Очевидно, мы не вправе приписать солнечным лучам какую-нибудь притягательную силу, да и нет надобности прибегать к таким излишним гипотезам; из сопоставления двух только что описанных опытов мы можем вывести объяснение этого явления—наклонения стеблей навстречу свету. Свет задерживает рост стеблей, но при одностороннем освещении, очевидно, он будет действовать не с одинаковой силой на обе половинки стебля—переднюю, которая получает полное освещение, и заднюю, которая находится постоянно в тени. Передняя часть будет вследствие этого расти несколько медленнее задней, и результатом этого будет склонение навстречу к свету. Одним словом, мы встречаем здесь случай, противоположный действию тяжести. Сила тяжести ускоряет рост той стороны, которая обращена к центру земли,— стебель удаляется от него. Свет з а м е д л я е т рост той стороны, которая обращена к его источнику,— стебель направляется к нему. Явлению этому присвоено название гелиотропизма.
Но если свет задерживает рост стеблей, то из этого не следует ли заключить, что растения должны расти преимущественно ночью? Вопрос этот неоднократно возбуждался и разрешался различно. Эти противоречия не должны нас удивлять, так как вопрос сам по себе сложный, а наблюдение роста в такие небольшие промежутки времени требует довольно тонких приемов исследования, которыми наука обладает не так еще давно. В самом деле, кроме некоторых редких случаев*, прирост в длину в промежуток 10—12 часов не так значителен, чтобы его удобно было наблюдать, если бы экспериментальное искусство не являлось на помощь там, где оказываются недостаточными наши органы чувств. Посмотрим, какими же приемами обладает наука для обнаруживания долевого прироста, по своей незначительности ускользающего от непосредственного наблюдения. Для этого мы можем прибегнуть к помощи микроскопа, т. е. увеличить предмет наблюдения, или обратиться к другому приему, который будет обнаруживать в увеличенном виде не самое ра-
----------------------------------------------
* Таковы, например, побеги бамбука и упомянутые в предшествовавшей лекции цветочные стрелки агавы, которые вырастают на несколько дюймов в сутки; таковы же спирально скрученные цветочные ножки валиснерии,— коротко знакомой всем любителям комнатных аквариумов (см. VIII лекцию).
----------------------------------------------
стение, а лишь то движение, которое мы называем ростом. Микроскоп для этой цели всего удобнее употреблять так называемый солнечный, т. е. такой, при помощи которого, пользуясь солнечным или каким-нибудь достаточно сильным искусственным источником света, можно пролагать на экране изображение предмета в значительно увеличенном виде, как мы это сделаем сейчас для кончика корня прорастающего кресса. Получив на экране изображение этого кончика, мы обведем его контур карандашом и оставим корень расти (в воде) для того, чтобы вернуться к нему в конце лекции и убедиться, что за это время он успел значительно вырасти. А вот пока изображение последовательных силуэтов корня пшеницы, который наблюдался в течение часа, почти через каждые пять, десять минут*. Чувствительность этого приема, как видно из приведенного примера, не оставляет ничего желать, но он был бы менее удобен, если бы мы желали его применить к изучению роста более крупных частей, например, целых растений; тогда мы прибегаем ко второму из указанных только что приемов, т. е. увеличиваем не самый растущий орган,а только движение,представляемое растущими частями.Возьмем для этого прибор, существенная часть которого будет состоять из стрелки, прикрепленной к оси небольшого блока (фиг. 56—1, а). Через блок перекинута шелковинка, на одном конце которой подвязана гирька (б), а на другом—маленький крючок из тонкой проволоки (с). Подхватив этим крючком верхушку какого-нибудь стебля (маленькая ранка от этого укола не сделает ему вреда), дадим гирьке свободно повиснуть по другую сторону блока и натянуть шелковинку. Представим теперь, что наш стебель вырос на ничтожную величину; какими это будет сопровождаться последствиями? Вырастая, стебель отпустил немного шелковинку, и гирька понизится настолько, насколько выросло растение; при этом шелковинка, плотно прилегающая к блоку, вследствие трения заставит его повернуться на такую же незначительную величину. Вместе с блоком повернется и стрелка, но ее кончик, понятно, опишет путь гораздо более значительный. Таким образом, незаметное перемещение верхушки растущего стебля вызовет уже очень заметное перемещение кончика стрелки. Это перемещение будет во столько раз более первого, во сколько длина стрелки превышает полупоперечник блока. В нашем приборе полупоперечник блока равняется 2 миллиметрам, длина стрелки — 20 сантиметрам, т. е. во сто раз более, следовательно, всякий прирост стебля будет обнаруживаться во сто раз большим перемещением кончика стрелки. Понятно, какую пользу мы можем извлечь из этого инструмента. Стоит приставить к стрелке круг с делениями, как на часах, и прямо читать ее показания. Но мы можем сделать лучше: мы можем превратить этот прибор в так называемый самопишущий, можем заставить растение записывать, как оно росло в различные часы дня. Для этого придвинем к кончику стрелки медный цилиндр, ось которого приводится в движение часовым механизмом, так что он раз в сутки делает полный оборот в направлении, показанном стрелкой. Для того, чтобы стрелка прибора оставила за собой черту, всего удобнее, как это обыкновенно делается, покрыть поверхность цилиндра густой копотью. Понятно, что если цилиндр вращается очень быстро в сравнении с движением стрелки, то черта, которую она на нем оставит, будет почти горизонтальна (как an на фиг. 56—11).
Наоборот, если бы стрелка двигалась очень быстро в сравнении с вращением цилиндра, то она оставила бы почти вертикальную черту (am). При умеренном движении стрелки черта будет наклонная, и чем она будет круче, тем, значит, быстрее движение стрелки; более отлога,—тем медленнее движение стрелки. Одного взгляда, например, на черту a b с d е f достаточно, чтобы заключить, что от а до b стебель рос быстро, от b до с медленно и т. д. Зная время вращения цилиндра, мы узнаем, следовательно, какому часу дня соответствовал быстрый, какому — медленный рост, и в состоянии проследить, от каких влияний зависит это ускорение или замедление. Растение, так сказать, записывает свои впечатления. Чувствительность показаний этого прибора зависит, как сказано, от длины стрелки. Употребление очень длинной стрелки неудобно во многих отношениях, и потому, когда мы желаем получить очень чувствительный прибор, такой, который дозволял, бы наблюдать рост в очень малые промежутки времени, например, в одну минуту, или, как в настоящем случае, дозволил бы показать это явление роста целой аудитории, то мы прибегаем к несколько иному приему. Вместо стрелки мы употребляем нечто невещественное — луч света, которому мы можем дать какую угодно длину, не встречая при этом технических неудобств. Для этого вместо стрелки мы прикрепляем к оси блока небольшое зеркальце (фиг. 57—mn). Если против этого зеркальца поставить лампу или свечу, то луч света, отраженный зеркалом, образует где-нибудь на стене светлое пятно, так называемый зайчик. Крючок на конце шелковинки точно так же соединен с растением, и понятно, что малейший прирост и связанное с ним малейшее вращение блока с прикрепленным к нему зеркальцем будут вызывать значительное перемещение светового зайчика. Если стрелка давала увеличение во сто раз, то этот прибор с зеркальцем может дать увеличение в несколько тысяч, или, вообще говоря, какое угодно увеличение, так как оно зависит только от расстояния зеркальца от стены. Для того, чтобы можно было удобнее и точнее судить о перемещении светлого пятна, на стене начерчены крупные деления. Запомним, на какой черте находится оно теперь,—оно падает как раз на цифру 10,— и оставим растение, в настоящем случае побег спаржи, спокойно расти, для того, чтобы вернуться к нему в конце беседы.
Обладая такими совершенными средствами для изучения роста, ботаники были в состоянии разъяснить целый ряд вопросов, касающихся этих явлений; так, например, выяснилась причина прежних противоречий относительно времени, когда происходит рост — ночью или днем. Для того, чтобы разрешить его, необходимо было иметь в виду, что свет — не единственное условие, влияющее на рост: на него влияет еще влажность и особенно теплота.
Выращивая растение в темноте, при постоянной влажности, но изменяя температуру, мы узнаем, что при более высокой температуре оно будет расти быстрее, при низкой—слабее; повышая и понижая попеременно температуру, мы увидим, что стрелка описанного прибора опишет на поверхности цилиндра черту, подобную а b с d e f, где каждому крутому отрезку будет соответствовать более теплый промежуток времени, каждому отлогому отрезку—более холодный. Значит, теплота действует в смысле, противном свету: если свет замедляет, то теплота, напротив, ускоряет рост, как это, впрочем, давно известно садоводам, так как на этом основана возможность выгонять растения, ускорять их рост или задерживать его, чтобы они развились к требуемому сроку. Понятно теперь, что вопрос о том, когда преимущественно растет растение, лишается своей кажущейся простоты. Ночью темно, но зато обыкновенно холоднее, днем светло, но зато обыкновенно теплее. Наперед трудно предсказать, которое из двух влияний возьмет перевес в данном случае; очевидно только, что рост должен быть наиболее энергичен в темную и теплую ночь и наименее энергичен в светлый холодный день. Мы привели простое объяснение явлений гелиотропизма, т.e. склонения стеблей по направлению к источнику света, но многих это объяснение не удовлетворяет, так как рядом с общим явлением наклонения к свету существуют и сравнительно редкие явления уклонения от света, или, как выражаются, рядом с явлениями положительного гелиотропизма встречаются более редкие случаи гелиотропизма отрицательного. Это противоречие, заставляющее многих ботаников отказаться от приведенного выше объяснения, быть может, очень просто устранится, благодаря сделанному позднее открытию, что одностороннее нагревание может вызвать явления, подобные гелиотропизму и на этот раз получающие название термотропизма. Само собой понятно, что результат термотропизма будет совершенно обратный. Теплота ускоряет рост, следовательно, нагретая часть будет расти быстрее, и орган будет уклоняться от источника тепла. Но солнечный луч действует и как свет и как теплота, откуда понятно, что в каждом данном случае может брать верх или одно действие,— и орган будет склоняться к свету, или другое,—и орган будет уклоняться от света. Выше мы указали, что различие в действии какого-либо фактора может зависеть иди от различия в свойствах органов, или от сложности фактора, предполагавшегося простым; здесь мы, повидимому, имеем второй случай.
Представления ботаников о зависимости роста органов от внешних влияний должны были значительно усложниться после блестящих, как всегда, совершенно оригинальных исследований Дарвина. Он показал, что место действия внешнего деятеля и место, где обнаруживается это действие, иногла могут не совпадать. Так, например, сила тяжести, повидимому, главным образом действует на конец корня, а обнаруживается это действие геотропическим искривлением в поясе наибольшего роста, на некотором расстоянии от вершины. К этому выводу приходят на том основании, что корешки, у которых верхушка отрезана, почти никогда не искривляются, пока у них не отрастет новая верхушка. Стебли не представляют этого явления, но зато некоторые ростки представляют его по отношению к свету, чего, наоборот, не наблюдается у корней. Так, например, перышки прорастающего овса и особенно канареечного семени поразительно чувствительны к свету в самых верхних своих частях. Если закрыть эти части колпачками из листового олова, то гелиотропическое склонение, всегда наблюдаемое в нижележащих частях, будет в значительной мере ослаблено.
Этих фактов было достаточно для некоторых ботаников, чтобы допустить в кончике корня, в кончике перышка злаков существование особых органов чувства, передающих каким-то неизвестным образом свои впечатления растущим частям и вызывающих их искривление. В своем месте мы увидим, что для допущения в растении таких органов чувств и нервов нет вообще никакого основания; здесь же только заметим, что для такого объяснения изложенных только что фактов нет никакого повода, пока не исчерпаны другие, более простые объяснения, а как мы вскоре увидим,это условие всякого научного объяснения еще далеко не выполнено в изучаемой нами теперь области.
Познакомившись в общих чертах с влиянием главнейших внешних деятелей: света, тепла и притяжения земли, постараемся тевникнуть глубже в самую сущность совершающихся явлений. До сих пор мы рассматривали растение как нечто целое, но
жизнь растения слагается из жизни бесчисленных клеточек; посмотрим же какое отношение к общим явлениям роста должно иметь развитие клеточек. Мы знаем, что каждая клеточка в течение своей жизни увеличивается в размерах, изменяет свой внешний вид и строение стенки, словом, - растет; мы знаем также, что как бы велико ни было растение, оно начинается с одной клеточки, а затем представяет их миллионы. Очевидно, что рост целого растения зависит от двух явлений: от роста отдельных клеточек и от их размножения.
Не можем ли мы подсмотреть, как происходят эти явления роста и размножения клеточек, обусловливающие общий рост растения? Для этого необходимо выбрать удобный материал, т. е. такой орган или организм, в котором мы могли бы наблюдать живую клеточку, нисколько не потревожив ее. Подобный в высшей степени удобный материал представляют нам нитчатые водоросли, из которых состоит главная масса того, что обыкновенно зовут тиной. Если положить под микроскоп подобную зеленую ниточку, то убеждаемся, что она состоит из одного продольного ряда клеточек. Фигура 58 сверху изображает одну такую клеточку водоросли, представляющей очень характеристическую форму того зеленого вещества, которое мы назвали хлорофиллом и от которого зависит зеленый цвет растения. Он образует здесь зеленые ленты с зазубренными краями, спирально обвивающиеся вокруг внутренней поверхности клеточной стенки. Отсюда ее латинское название Spirogyra. Кроме этой особенности, клеточки спирогиры ничем не отличаются от знакомого нам типа клеточек; мы встречаем в них ту же стенку из клетчатки, в полости — протоплазму и сок, а посредине ее, словно паук среди своей паутины, помещается ядро, соединенное со стенкой тончайшими нитями протоплазмы. Поместив такую нитчатую водоросль в капле воды под микроскоп, мы можем следить за ней часами и днями, подвергая ее различным условиям температуры и освещения. Таким образом, мы, например, убеждаемся, что в отсутствии света клеточки растут или, вернее, удлиняются быстрее, чем при свете. Такое же угнетающее влияние оказывает, повидимому, свет и на размножение клеточек; по крайней мере при естественных условиях процесс этот совершается преимущественно и, может быть, даже исключительно ночью, так что для наблюдения его над одной и той же клеточкой первые исследователи должны были вооружаться терпением и просиживали над ней часть ночи или же, откладывая, положим, каждый час по экземпляру нити в спирт, могли потом наблюдать последовательные стадии процесса на различных клеточках*.
--------------------------------------------
* При непрерывном искусственном освещении деление происходит и при свете, так что, повидимому, свет не прямо препятствует делению, а скорее только вызывает деятельность клеточки в ином направлении.
--------------------------------------------
Теперь того же результата достигают проще: стоит сосуд с водорослью поставить на ночь в холодное место, на погреб, и тогда процесс размножения будет задержан, так что мы по произволу можем перевести его с неудобных для наблюдателя ночных часов на более удобные, дневные. Процесс этот очень прост: он состоит в делении, в распадении содержимого одной клетки на-двое.
Происходит это таким образом: в одной из клеток, достигшей той степени развития, на которой обнаруживается деление, посредине длины клетки с противоположных стенок появляются два отростка, вдающиеся в полость клетки (фиг. 58—С, D). Рассматриваемые клетки имеют цилиндрическую форму; заставляя их вертеться вокруг продольной оси, катая их осторожно взад и вперед под микроскопом, мы убеждаемся, что, в каком бы положении ни находились клетки, описанные отростки сохраняют свой вид. Значит, это не два простых шипика, как могло показаться с первого раза, а целое кольцо, перехватывающее внутренность клеточки. Если мы будем следить за одной и той же клеточкой, то заметим, что этот кольцеобразный перехват будет все далее и далее врастать в клетку, перетягивая пополам ее содержимое. Около этого времени вместо одного срединного ядра усматриваются в клеточке два ядра. Наконец, кольцеобразный перехват совершенно смыкается посредине, образуя сплошную перегородку поперек клетки. Из одной клетки образовались уже две; в каждой своё ядро, своя протоплазма, своя хлорофилловая лента; разграничены они между собой перегородкой из такой же клетчатки, из какой состоят и наружные стенки. С каждой
из вновь образовавшихся клеточек, по достижении ею полного воздета происходит такой же процесс деления и так далее; в результате из одной клеточки образуется целый ряд, целая нить.
Таков этот процесс деления в простейших наблюдаемых случаях Но в большинстве случаев он происходит несколько иначе. Ученых давно поражал факт, что при росте тканей высших растений никогда не удается подметить только что описанного постепенного
растания новой перегородки внутрь клеточной полости. Перегородка появляется будто внезапно, но при более внимательном изучении убедились, что и здесь она образуется постепенно, но на иной лад. Обнаружилось это, когда обратили должное внимание на часть клеточки, о которой мы не раз упоминали и на изучении которой теперь остановимся. Это—клеточное ядро, которому в последнее время посвящены чуть не томы исследований. И у спирогиры мы видим, что процессу деления клетки предшествует деление ядра, но в большинстве случаев связь этих процессов еще теснее. Делению клеточек предшествует ряд процессов в ядре, совершающихся с неизменным однообразием во всех случаях и, что всего любопытнее, почти тождественно при делении клеток как у растений, так и у животных. При исследовании ядра под микроскопом в нем легко различают два составные вещества: одно легко окрашивается различными красящими веществами, другое не окрашивается. Незадолго до наступления деления это окрашивающееся вещество—хроматин (или нуклеин)—имеет форму нити, спутанной клубком (фиг. 59—А). Позднее эта нить распадается на короткие отрезки, которые группируются, как показано на фигуре 59—В (правая), в экваториальной плоскости ядра. Далее отрезки эти, появляющиеся обыкновенно в определенном числе, делятся пополам и расползаются к полюсам ядра, которое к этому времени принимает веретенообразное очертание и представляется струйчатым или полосатым (эти полосы не окрашиваются, почему и вещество, из которого они состоят, называется ахроматинным) (фиг. 59—С). Когда хроматин собрался у полюсов, он снова принимает форму клубков, и тогда мы имеем пред собой уже два ядра (фиг. 59— D). Этим оканчивается стадия деления ядра и начинается собственно деление клеточки. Снова в экваториальной плоскости веретена появляются какие-то мелкие крупинки (фиг. 60— 1), которые потом сливаются в пленку или пластинку, состоящую из такого же вещества, как и стенка клеточек, т. е. из клетчатки (фиг. 60— 2). Пластинка эта, разрастаясь, упирается в стенки клеточки, и мы имеем пред собой перегородку, делящую клеточку на-двое (фиг. 60—3]. Каждая из вновь появившихся клеточек имеет свое ядро и начинает жить самостоятельной жизнью, т. е. растет и, достигнув известного размера, делится в свою очередь.
Мы получили ранее общее объяснение, почему растения удлиняются быстрее в темноте: это зависит от того, что и удлинение клеточек и их деление—два явления, определяющие общий рост органов,— происходят энергичнее в отсутствии света. Но не в состоянии ли мы найти ближайшую причину этого угнетающего действия света? Существуют исследования, в значительной степени выясняющие это явление и в то же время находящиеся в связи с одним вопросом большой практической важности. Давно известно, что стебли, выросшие в темноте, представляются более водянистыми, ткани их менее напряжены, они вообще менее стойки, как это легко видеть над крессом, выросшим в светлом и в темном месте. Но то же различие, какое замечается между этими крайними случаями (т. е. стеблями, выросшими на свете и в совершенной темноте), должно обнаруживаться в меньшей, конечно, степени — между растением затененным и выросшим при полном освещении. Родилось предположение, что этим путем можно будет объяснить полегание хлебов, которое, как мы видели, тщетно пытались объяснить недостатком кремнезема (см. IV лекцию). Поводом к такому предположению мог явиться тот факт, что ложатся преимущественно очень густо засеянные хлеба, соломины же, стоящие одиноко, как это с первого взгляда ни покажется странным, никогда почти не ложатся. Для того, чтобы вызвать искусственное затенение соломин, поступали так: одно или несколько растений окружали глиняной, так называемой дренажной, трубой; когда соломина выставлялась над первой трубой, надставляли вторую и так далее. Понятно, что при таких условиях растение получает свет только сверху, с боков же всегда затенено. Как и следовало ожидать, при таких условиях получились очень вытянувшиеся, но слабые, нестойкие соломины. Подвергнув сравнительному микроскопическому исследованию подобные соломины и соломины здоровые, нормальные, можно было усмотреть следующую разницу: у первых клеточки были заметно длиннее, но зато стенки их были значительно тоньше, чем у последних, у которых клеточки были более короткие и толстостенные. Значит свет, собственно говоря, не задерживает роста, но, повидимому, изменяет только его направление; стенки клеточки вместо того, чтобы разрастаться, раздаваться по всем направлениям, утолщаются. То же различие оказалось и при микроскопическом сравнении соломины здоровой и соломины полегшей, как это можно видеть из сравнения двух кусочков поперечных разрезов соломины нормальной (фиг. 61, вправо) и полегшей (влево). У первой стенки всех клеточек толще, а у нижних рядов (наружных слоев соломины) стенки даже до того утолщены, что полость является почти в виде точки (поперечные полоски, соединяющие полости некоторых смежных клеточек—каналы пор, как на фиг. 42—3). Соответственно с этим утолщением стенок клеточки на продольном сечении у соломины нормального вида значительно короче. Следовательно, в слишком быстром вытягивании соломин, сопряженном с недостаточным утолщением стенок и зависящем от взаимного затенения густо стоящих соломин, мы должны видеть настоящую причину полегания хлебов, а средство
для предотвращения этого вредного влияния заключается в более редком или рядовом посеве, причем каждая соломина будет получать достаточно света для своего нормального развития. Приведенные факты заставляют нас сделать еще одно ограничение в ходячих понятиях о росте растения. Мы уже видели, что рост не всегда значит увеличение массы—при прорастании увеличение объема сопровождается потерей веса. Теперь мы убеждаемся, что рост не всегда значит удлинение или утолщение органа, потому что иногда рост может совершаться в ином смысле—в смысле утолщения клеточных стенок. Строго говоря, мы только тогда убеждаемся, что растение растет, когда узнаем, что стенки его клеток растут, все равно—в длину ли, в ширину или в толщину.
Но не один свет может вызывать изменения в форме клеточек, подобные только что описанным; повидимому, это возможно и под влиянием чисто механических причин. В прошлой беседе мы видели, что на поперечном сечении любого древесного ствола мы отличаем так называемые годичные кольца (фиг. 45, нижняя). Всего яснее эти годичные кольца у хвойных, например, у сосны. Причина этих колец, очевидно, заключается в периодической остановке растительных процессов зимой, но, тем не менее, если бы после зимнего покоя весной к рядам клеточек, отложившихся в предшествовавшую осень, примкнули ряды новых клеточек, ничем от них не отличающихся, то между соседними слоями не было бы отличия, их граница была бы незаметна, все они сливались бы в одну сплошную массу. Слои потому только ясно между собой разграничены, что древесина, отлагающаяся весной, резко отличается от древесины, отложившейся предшествующей осенью; уже простым глазом мы видим, что в каждом годичном кольце можно отличать две части: весеннюю, т. е. лежащую ближе к сердцевине, и осеннюю, лежащую ближе к коре; первая более рыхлая и потому более светлая, вторая более плотная и темная. Это чередование темных и светлых полос мы видим на любой щепочке, например, на зажигательной спичке. Микроскоп обнаруживает, в чем заключается ближайшая причина этого различия. На этом рисунке (фиг. 62) изображен маленький кусочек древесины сосны, поперечный разрез части зажигательной спички; на нем посредине, поперек, проходит граница двух годичных слоев*. В нижней половине лежит часть летних клеточек и все осенние клеточки, скажем, предшествовавшего года, в верхней половине — весенние клеточки настоящего года. Легко усмотреть, как резок переход от осенних клеточек к весенним следующего непосредственно года: у одних форма сплюснутая, стенка толстая, просвет полости мал и узок; у других форма почти квадратная, стенка тонкая, просвет большой. Долгое время ботаники не
могли объяснить себе причину этого изменения форм клеточек со временем года, пока не напали на мысль, что она должна быть в зависимости от взаимного давления, взаимного напряжения тканей. Выше мы познакомились с явлениями так называемого продольного напряжения, т. е. напряжения, зависящего от неравномерного удлинения различных тканей стебля. Но такой же неравномерный рост может существовать и действительно существует между различными тканями стебля в поперечном направлении. Кора постоянно стягивает, сжимает быстрее ее растущую древесину и, обратно, постоянно растягивается, напрягается этой последней. Доказательством этому служат те продольные трещины, которые обыкновенно представляет кора, вследствие внутреннего напора древесины. В том, что даже самая гладкая кора находится в растянутом состоянии и, следовательно, давит на древесину, не трудно убедиться. Сделаем
---------------------------------------------
*Продольная полоса, делящая разрез на две части, правую и левую,— сердцевинный луч (см. предшеств. лекцию).
---------------------------------------------
только продольный надрез ножом и увидим, что рана сделается зияющей, края ее широко раздвинься; или, еще лучше, срежем кольцо коры и в ту же минуту (не давая, следовательно, ей засохнуть) приложим ее к тому же месту; мы заметим, что края уже не сомкнутся, и никакими усилиями мы не будем в состоянии их сблизить. Значит, кора железным кольцом давит на развивающуюся древесину, и чем сильнее развивается эта последняя, тем более давление, которое ей приходится выдерживать. Очевидно, что это давление будет постоянно увеличиваться и достигнет наибольшей силы осенью. Под влиянием этого возрастающего давления клеточки древесины будут принимать все более и более сплюснутую форму. Справедливость этих соображений вполне подтверждается на опыте. Если с весны искусственно увеличить давление на древесину, наложив на дерево лигатуру или железный обруч, то в течение всего года в этих местах получим клеточки, подобные осенним; если же, наоборот, летом и осенью ослабить давление коры и для этого сделать в ней; продольные надрезы, то в течение всего годичного периода будем получать в этих местах клеточки, подобные весенним. Таковы, следовательно, изменения формы клеточки, которые могут быть вызваны чисто механическими причинами*.
Не можем ли мы сделать еще шаг далее, объяснить себе самый механизм роста, объяснить себе, почему вообще клеточка растет и почему этот рост может принимать под влиянием внешних деятелей то или иное направление. Основной механизм роста клеточек ботаники объясняют себе так. Вследствие химических изменений белкового вещества протоплазмы в ней появляются вещества более жадно притягивающие к себе воду; в клеточке появляются капли водянистого сока**,— так называемые вакуоли. Эти вакуоли, сплываются в одну общую, которая оттесняет всю протоплазму к стенке (фиг. 63—1, Вк). Тогда протоплазма принимает форму мешочка—так называемого первичного мешочку (фиг. 63— 1, Лр), В эту вакуолю (как в наш прибор, фиг. 46) под влиянием растворенных в ней веществ будут осмотически проникать новые и новые количества воды, и так как клеточка представляет нам глухой-пузырь, то это увеличение объема клеточного сока будет давить на стенку и заставлять ее раздаваться—расти. В это же время протоплазма продолжает выделять по своей наружной, прилегающей к стенке поверхности новые количества клетчатки. Что клетчатка выделяется протоплазмой:, доказывается следующим изящным опытом. Можно разрезать под микроскопом живую клеточку и выпустить в воду часть протоплазмы; эта протоплазма, как всякая жидкость в свободном состоянии, принимает форму шара и через-несколько времени выделяет на своей поверхности клетчатку,— пре-
------------------------------------------
* Обнаружено еще другое любопытное влияние чисто механических воздействий на рост тканей. Движения древесных стволов, вызываемые ветром (как это показал в начале XIX столетия знаменитый английский ученый Найт, открывший и действие силы тяжести на рост), а также искусственные натяжения растущих частей (как показали некоторые современные немецкие ботаники), способствуют развитию механических тканей. Таким образом, эти ткани развиваются особенно успешно именно тогда, когда в них оказывается надобность. ** См. лекцию II, фиг. 15.
-------------------------------------------
вращается в новую клеточку. Крайне любопытно, что этой способностью образовать клетчатку обладают только те части плазмы, которые заключают в себе ядро. Таким образом устанавливается глубокая связь между процессом роста клеточек и ядром. Такая же связь образования клетчатки с протоплазмой и ядром наблюдается и при нормальном росте клеточек, причем утолщение стенок может быть равномерное или неравномерное, т. е. или на всей внутренней поверхности, или на ее части, и это зависит от положения протоплазмы и ядра.
На основании сказанного процесс роста сводится к следующему. Смесь веществ, которую мы называем протоплазмой и которая, главным образом, состоит из белков, превращаясь химически, распадаясь, даст начало, с одной стороны, веществам, растворяющимся в клеточном соке и осмотически привлекающим воду,— отсюда увеличение вакуоли и растяжение оболочки. С другой стороны, вследствие того же распада протоплазмы выделяется клетчатка, т. е. тот строительный материал, из которого выводятся стенки растущей клеточки. Если наше объяснение верно, то, обратив условия, мы должны получить явление, обратное росту, т. е. вместо увеличения—уменьшение размеров клеточки и, главным образом, ее вакуоли и растянутого ею первичного мешочка. Это заключение, действительно, оправдывается на следующем простом опыте. Если увеличение объема клеточек, а, следовательно, и целых органов зависит от поступления воды, вследствие притяжения ее раствором вакуоли, то, наоборот, окружив клеточку или целый орган раствором, который будет отнимать воду у вакуоли, мы вызовем ее сокращение. И, действительно, поместим под микроскопом живую клеточку в раствор сахара или соли более концентрированный, чем тот, который находится в клеточном соке, и мы увидим, что объем клеточки уменьшится (фиг. 63—1 и 2), а когда стенка, как состоящая из твердого вещества, не будет уже более в состоянии сокращаться, первичный мешочек отстанет от стенки и, благодаря своей эластичности, будет следить за дальнейшим уменьшением вакуоли (фиг. 63—2) и, наконец, стянется в правильный шарик (фиг. 63—3). Это сокращение первичного мешочка для краткости обозначают термином—плазмолиза. Очевидно, мы вправе заключить, что основной механизм роста—явление противоположное плазмолизу*. Если мы не имеем под рукой микроскопа, то можем убедиться в справедливости сказанного еще проще. Возьмем
---------------------------------------
* На фигуре 63 мы обозначили это символически стрелками. Как уже сказано выше, стенка, как состоящая из твердого вещества, понятно, не может представить обратного процесса в такой полноте, как первичный мешочек, Кл обозначает клетчатку, Пр—первичный мешочек, Вк—вакуолю.
---------------------------------------
сочный стебель какого-нибудь травянистого растения или цветочную стрелку, измерим точно их длину и положим в раствор обыкновенной поваренной соли, содержащий 5% соли. По прошествии некоторого времени измерим снова их длину и убедимся, что они значительно сократились, следовательно, представили явление, обратное росту. Перенесем их в воду, и они вернутся к первоначальным размерам и будут продолжать жить и расти; следовательно, произведенный над ними опыт, не причинив им никакого вреда, позволил нам проверить наше объяснение механизма роста.
Если увеличение давления сока на стенку будет чем-нибудь задержано, если, например, клеточка по мере всасывания воды будет тратить ее на испарение, тогда образующаяся из протоплазмы клетчатка будет продолжать отлагаться с внутренней стороны, нераздающейся стенки, вызывая ее утолщение. Эта утолщенная стенка в свою очередь еще менее поддается давлению сока и еще более задерживает рост клеточки. Таким образом объясняется указанный выше факт, что задержка роста соломины идет руку об руку с утолщением стенки. В то же время мы видим, что эта задержка роста органов и одновременное утолщение стенок их клеточек должны обнаруживаться при недостатке воды. Представляется вероятным, что и то задерживающее рост действие света, с которым мы познакомились выше, зависит от того, что растение под влиянием света сильнее испаряет воду, вследствие чего вызывающее рост давление сока на стенку не достигнет такого напряжения, как при избытке воды, в тени или темноте.
Если, таким образом, мы можем поставить явления гелиотропизма в связь с испарением воды, то, быть может,тем же путем удастся объяснить и частный случай передачи гелиотропического действия в опытах Дарвина над перышками злаков. Вспомним, как энергично эти органы выделяют на своих верхушках капли воды,— отсюда мы вправе заключить, что эти верхушки так же энергично испаряют ее. Эта потеря воды должна покрываться из нижележащего пояса роста, а, следовательно, при одностороннем освещении и рост будет неравномерный, в результате чего получится искривление в сторону света.
Ранее мы видели, что рост тканей может быть задержан непосредственным механическим давлением (рост древесины); теперь мы видим, что он может быть задержан и ослаблением внутреннего давления, проявляясь в том и в другом случае в большем утолщении оболочек. При одностороннем действии внешних факторов рост целых тканей будет неравномерный, вызывая искривление целых органов, но такой же неравномерный рост может обнаруживаться и в различных частях одной и той же к л е т о ч к и, вследствие распределения протоплазмы и ядра, как мы это видели выше. И действительно замечено, что когда отдельные клеточки искривляются, наблюдаются накопления протоплазмы на вогнутой стороне. Эта сторона, вероятно, более утолщена и оказывает более сопротивления осмотическому давлению сока и менее растягивается. Следует еще добавить, что не одна только толщина оболочек играет роль в явлениях роста: химические и физические свойства клеточной оболочки могут изменяться и делать ее более или менее упругой или более или менее растяжимой. Доказано существование особого фермента, размягчающего клетчатку стенки; местное образование такого фермента может влиять на направление роста клеточки, на ее внешнее очертание. Эти факты, быть может, доставят нам в свою очередь ключ для объяснения другого из указанных выше наблюдений Дарвина—его наблюдения над обезглавленными корнями. Весьма вероятно, что уже в самом молодом возрасте клеточек, следовательно, близко к вершине корня, возникает то неравномерное распределение протоплазмы и ядра и пр., которое может иметь своим результатом позднейший неравномерный рост и искривление целого органа.
Только теперь мы можем вполне оценить, как бесконечно разнообразно может быть воздействие внешних условий на рост органа, ткани, клеточки, части клеточки и какие сложные сочетания могут представлять все эти явления, взятые в совокупности, и поймем, как легкомысленно поступают те, кто, прежде чем испробовать все эти возможные объяснения, решаются видеть в явлениях роста результаты какой-то психической, сознательной деятельности растения.
Но пора нам вернуться к нашему крессу и к нашей спарже. Пока я говорил, мы могли заметить, как светлый зайчик упорно полз вверх по стене,—теперь он уже не при десятом, а где-то около сорокового деления. Это зависит от того, что зеркальце из положения mn пришло в положение rs: мы, следовательно, сами видели, как растение растет. В то же время кончик корня кресса давно выдвинулся из сделанного вокруг него карандашом контура и значительно вытянулся. Значит, мы можем видеть не только результат этого процесса, не только ближайшую его причину, т. е. рост и деление клеточек, но в состоянии уловить самый процесс, т. е. то движение, которое мы называем ростом*.
Таким образом, первая половина задачи, поставленной в самом начале лекции, нами выполнена. Но выполнена ли вторая? Можем, ли мы слышать, как прозябает растение? Можем ли мы, например, заставить растение какими-нибудь звуками давать нам знать, когда ему живется хорошо, когда нет, когда оно сыто, когда голодно? Следующий опыт даст нам на это положительный ответ. Под стеклянным колоколом, притертый край которого плотно лежит на матовой
---------------------------------------
*Чтобы узнать, насколько растение выросло в действительности, стоит только измерить расстояние от оси блока до стены; действительный прирост, как уже сказано, будет во столько раз менее видимого перемещения светового изображения, во сколько это расстояние более полупоперечника блока. Понятно, что если при помощи этого прибора можно показать лицам, находящимся на конце большой залы, рост стебля в промежуток получаса или часа, то наблюдатель, находящийся вблизи, в состоянии заметить перемещение светового луча в течение одной минуты; и действительно, этим путем удается наблюдать прирост стебля за каждую минуту, т. е, видеть движение подобное движению минутной стрелки.
---------------------------------------
стеклянной пластинке (фиг. 64—А), в искусственной белой почве* воспитывается растение. Но мы знаем, что один из важнейших источников, пищи растения—атмосферная углекислота. Как же нам обеспечить это растение под его колпаком постоянным источником углекислоты, а главное—как нам узнать, что оно действительно ею пользуется? Мы знаем, что деятельность растения и животного по отношению к атмосферным газам диаметрально противоположна. Растение поглощает углекислоту, выделяет кислород; животное поглощает кислород, выделяет углекислоту. Значит, если бы мы посадили под колпак животное, то и ему и растению жилось бы превосходно: они могли бы так жить неопределенное время. Но мы можем заменить животное этим прибором (фиг. 64—B), который, с точки зрения обмена газов, будет действовать совершенно так же, как животное. Это будет, в известном смысле, искусственное животное. Вот как устроен этот прибор. В стеклянной плошке (фиг. 64—В] налита жидкость, жадно поглощающая кислород воздуха. Среди плошки стоит стеклянная банка, через пробку которой пропущена до дна трубка стеклянной воронки и еще другая двояко изогнутая трубка. На дне банки налита кислота, а в воронке лежит шарик из мрамора или мела. Посмотрим, что же произойдет с этим прибором, когда он будет помещен под закрытый наглухо колокол А. Под колоколом находится воздух, значит и кислород. Этот кислород будет поглощаться жидкостью в плошке**; вследствие этого объем воздуха (а) под колоколом
--------------------------------------
* См. IV лекцию.
** Жидкость эта не должна поглощать углекислоту, - химия предлагает нам целый ряд таких веществ.
--------------------------------------
уменьшается, уменьшается давление воздуха под колоколом, а если оно уменьшится, то малый объем воздуха (б), находящегося в банке с кислотой, начнет расширяться, станет давить на кислоту и заставит ее подняться по трубке и выступить в воронку (т. е. уровень кислоты, бывшей при т, теперь будет при п, фиг. 64—В). Но здесь она встретит шарик из мрамора или мела и станет выделять из него углекислоту*. Этот углекислый газ явится на смену поглощенному кислороду и будет выделяться, пока под колпаком А не установится прежнее давление; тогда воздух в банке (б) сократится до прежнего объема, а вместе с тем и кислота опустится от п обратно к т, и все придет в спокойствие до тех пор, пока жидкость в стеклянной плошке, поглотив новое количество кислорода, не нарушит вновь равновесия между воздухом под колоколом (а) и воздухом в банке (б). Не вправе ли я был назвать этот прибор искусственным животным? Он дышит, поглощает кислород и выдыхает углекислоту и приблизительно в равных количествах. В верхней части колокола на треножнике помещается растение; оно будет пользоваться освобождаемой прибором углекислотой и выделять обратно кислород, который снова будет поглощаться жидкостью в плошке прибора В. Одним словом, между растением и прибором В установится такой же круговорот вещества, как между растением и животным. Растение под колоколом будет снабжено постоянным, периодически самодействующим источником углекислоты. Это снабжение растения углекислотой будет длиться до тех пор, пока не растворится весь шарик мрамора, т. е. днями и неделями. Таким образом, растение, не прикасаясь к мрамору, может сглодать его до конца и употребить в пищу его углекислоту**. Но для того, чтобы знать, что под колоколом все обстоит благополучно, т. е. выделяется и разлагается растением углекислота, прибор В снабжен еще следующим приспособлением. В двояко-изогнутой трубочке (изображенной подробнее на фиг. 64—С) налита капля ртути. Понятно, что когда вследствие расширения воздуха (б) (фиг. В) уровень кислоты поднимается в воронке от т до п, то и в трубке уровень ртути поднимается от т' до п' (фиг. С). В открытый конец этой трубочки проведены два изолированные проводника, сообщающиеся с обыкновенным электрическим звонком; один проводник всегда погружен в ртуть, другой оканчивается выше и приходит в прикосновение с ртутью только тогда, когда она поднимется до п'. В этот момент электрическая цепь замыкается, и колокольчик звонит. Нетрудно так регулировать прибор, чтобы выделение углекислоты наступало только тогда, когда ее под колоколом остается уже очень мало, и чтобы каждый раз одновременно с выделением углекислоты звонил колокольчик. Точно так же как выделение углекислоты прекращается само собой, потому что кислота возвращается к прежнему уровню то, точно так же и колокольчик смолкает потому, что капля ртути возвращается в прежнее положение и размыкает
----------------------------------------
* См. III лекцию.
** Взвешивая от времени до времени этот шарик, мы в состоянии приблизительно определить, сколько углекислоты принято растением во столько-то дней или недель.
----------------------------------------
цепь. Но если бы по причине какого-нибудь расстройства в приборе углекислота не выделилась вовремя, то колокольчик продолжал бы звонить без умолку. К сожалению, я не могу показать вам прибор в ходу по причине, уже неоднократно объясненной: действие его зависит от выделения кислорода растением, а этот процесс совершается только при дневном свете. Но я все же могу дать понятие о его действии. Если быстро охладить воздух под колоколом (а), то произойдет такое же сокращение его объема, какое произошло бы вследствие поглощения кислорода, и это сокращение, если прибор действует, как следует, должно сопровождаться таким же результатом - выделением углекислоты из мраморного шарика и звонком колокольчика. Чтобы быстро охладить воздух под колоколом, я брызнул на колокол эфиром. Воздух охладился, сократился, столб кислоты смочил мрамор, он запенился, освобождая углекислоту, и в ту же минуту зазвенел колокольчик; но вот действие минутного охлаждения прекратилось, все пришло в прежний порядок, и колокольчик затих.
Значит, действие всего прибора таково: каждый раз, что растению грозит недостаток в углекислоте, она сама собой отпускается ему из прибора B, и при этом звонит колокольчик. Если же прибор расстроился, если углекислота не выделяется, то колокольчик звонит, не переставая.
Если бы за несколько минут я предложил вам вопрос: можно ли заставить растение каждый раз, когда оно проголодается, мало того, каждый раз, когда ему только грозит голод, предупреждать нас о том звоном колокольчика, то вы, конечно, сочли бы это за неуместную шутку. А между тем таково буквальное значение нашего прибора. Причина его действия заключается в деятельности растения, в его способности разлагать углекислоту, выделять кислород. Этой способностью мы воспользовались, чтобы заставить растение извещать нас от времени до времени коротким звоном, когда его питание идет успешно, и бить тревогу, звать на помощь, когда ему грозит голод. Одним словом, мы заставляем его условными звуками сообщать нам, когда ему живется хорошо, когда дурно.
Итак, на поставленный нами в начале лекции вопрос мы вправе дать положительный ответ: мы в состоянии не только видеть, но даже слышать, как прозябает растение. Опыты, с которыми нам пришлось при этом познакомиться, доставили нам в то же время наглядное понятие о тех уловках, о тех ухищрениях, к которым мы должны прибегать при исследовании природы. Мы не довольствуемся страдательной ролью наблюдателя, а вступаем в борьбу с ней, причем экспериментильное искусство предлагает к нашим услугам целый строй снарядов и приемов. Растение немо, оно не отвечает нам, так мы заставляем его писать; оно не может говорить,—так мы его заставляем звонить, но так или иначе добиваемся ответа на предложенный ему вопрос. Напрасно многие в этом экспериментальном искусстве видят почти механическую деятельность, нечто низшее в сравнении с областью отвлеченной мысли. Напрасно сам гениальный Гёте не избежал этой ошибки и, усматривая какую-то двойственность, какой-то разлад между двумя путями исследования истины, между умозрением и опытом, вложил в уста Фауста такое мнение о природе:
При свете дня, полна таинственными снами,
Не даст тебе природа покров с себя сорвать,
Того, что в откровеньи разуму сама не сможет передать.
Не выпытать тебе у ней ни рычагами, ни тисками*.
Конечно, не рычаг и не тиски вымогай когда-нибудь у природы ее тайну,— вымогали ее вложенные в них зоркая мысль и упорная воля исследователя. Орудие исследования — такой же продукт творческой мысли, как и учение, которое им подтверждается: это—сама мысль, кристаллизовавшаяся, принявшая осязательную форму. Не странно ли, что, между тем как в любом почти большом городе Европы давно можно было любоваться собранием тех позорных орудий, которыми человек так безуспешно пытался выпытывать истину у себе подобных, только в настоящем году в первый раз возникла мысль собрать в одно место те славные орудия, которые человек употреблял в своей борьбе с природой, явилось желание подвести наглядный итог той трехвековой борьбе, в которой он победоносно исторгал у природы истину за истиной**. Не страннее ли еще слышать голоса, то наивно удивляющиеся тому, что люди с развитым умом могут избрать предметом изучения какую-нибудь лягушку или травку, то открыто сетующие о том, что изучение природы, приковывая человеческий ум к материальным предметам, отвлекает его от задач более высоких и заставляет его суживаться, мельчать, причем нередко обращаются тоскливые взоры в прошлое, когда будто бы ум человека исключительно сосредоточивался на предметах более его достойных? Справедлив ли такой упрек? Точно ли естествознание суживает мысль, заставляет мельчать человеческий ум? Точно ли оно менее других знаний достойно человека, когда, как мы только что имели случай убедиться, оно порой делает для него доступным то, что в доброе старое время было только уделом бессмертных богов. ----------------------------------------
* Geheimnissvoll am lichten Tag Lasst sich Natur des S Meiers nicht berauben,
Und was sie deinem Geist nicht offenbaren mag,Das zwingst du ihr nicht ab mit Hebeln und mit Schrauben.
** Известно, что в 1876 г. в Лондоне была выставка инструментов и приборов, употребляемых в опытных науках, с любопытным историческим отделом приборов, служивших знаменитым ученым при их исследованиях.
