ХОДЯЧИЕ ПОНЯТИЯ О РАЗЛИЧИИ МЕЖДУ РАСТЕНИЕМ И ЖИВОТНЫМ.— СПОСОБНОСТЬ РАСТЕНИЯ К ДВИЖЕНИЮ.- ДВИЖЕНИЯ МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ: ПРОТОПЛАЗМЫ, ЗООСПОР, ЖИВЧИКОВ. - ДВИЖЕНИЯ ОРГАНОВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ ПОД ВЛИЯНИЕМ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ (ТЕПЛОТЫ, СВЕТА).— РАЗДРАЖИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ.— МЕХАНИЗМ ЭТИХ ДВИЖЕНИЙ.— САМОПРОИЗВОЛЬНО ДВИЖУЩИЕСЯ ОРГАНЫ.— ПОЛЬЗА РАЗЛИЧНЫХ ДВИЖЕНИЙ ДЛЯ РАСТЕНИЯ. - ВНУТРЕННЕЕ СХОДСТВО ПРОЦЕССОВ ДВИЖЕНИЯ У РАСТЕНИЯ И У ЖИВОТНЫХ.- СХОДСТВО ПРОЦЕССОВ ПИТАНИЯ.- СХОДСТВО ПРОЦЕССА ДЫХАНИЯ.—ДЫХАНИЕ И БРОЖЕНИЕ.— СХОДСТВО ЯВЛЕНИЙ РАЗДРАЖИТЕЛЬНОСТИ И АНЕСТЕЗИИ У ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ. — ОБЛАДАЕТ ЛИ РАСТЕНИЕ СОЗНАНИЕМ?— РАЗЛИЧИЕ МЕЖДУ ЖИВОТНЫМ И РАСТЕНИЕМ НЕ КАЧЕСТВЕННОЕ, А КОЛИЧЕСТВЕННОЕ, НЕ КАТЕГОРИЧЕСКОЕ, А ТИПИЧEСКОE. — ИТОГИ ОПЫТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ НЕ ИСЧЕРПЫВАЮT ЗАДАЧИ ЭТОЙ НАУКИ.
В предшествовавших лекциях мы ознакомились с тремя отправлениями растительного организма: питанием, ростом и воспроизведением, которое с известной точки зрения можно рассматривать как частный случай роста. При поверхностном взгляде на природу, имея в виду только те формы и те явления, которые встречаются на каждом шагу, мы легко можем притти к заключению, что этими тремя отправлениями исчерпывается вся жизненная деятельность растения. Эта мысль выразилась в том определении растительной жизни, которое сложилось, вероятно, с незапамятных времен: растение живет (т. е. растет, питается), но лишено движения; иногда еще поясняют: произвольного движения. В этом отсутствии движения, самодеятельности мы видим существенную черту, отличающую растение от животного: недаром и обратно о человеке, жизнь которого ограничивается чисто растительными процессами, мы говорим, что он прозябает. Но справедливо ли такое общее суждение о растении? Более широкий взгляд на растительное царство, более близкое знакомство с растением вскоре убеждают нас в поспешности такого обобщения: мы с удивлением открываем, что явления движения не только не отсутствуют, но даже очень распространены в растительном мире.
Прежде всего обратимся за показаниями к микроскопу. Будем наблюдать при его помощи целую, неповрежденную клеточку в эпоху ее полного развития и при возможно естественных условиях. Для этого выберем волоски, покрывающие в виде пушка поверхность стеблей и листьев или молодых корней и состоящие из одной клетки или одного ряда клеток, или же осторожно вырежем острой бритвой ломтик из листа или стебля водяного растения, например, валиснерии*, такой тонкий, чтобы он был прозрачен, но чтобы при всем том рассматриваемые клеточки не были поранены.
-----------------------------------------
* Растение, которого узкие тесьмовидные листья можно видеть в любом комнатном аквариуме, а цветы в период оплодотворения представляют любопытные явления, описанные в предшествующей лекции (фиг. 68).
-----------------------------------------
Водяные растения удобны именно потому, что все наблюдения под микроскопом производятся в воде, следовательно, клеточка остается в естественной среде. Если все условия соблюдены, температура не слишком низка и клеточки не повреждены, через несколько минут на наших глазах обнаружится одно из самых любопытных явлений, какое может представить органический мир. Сок клеточки или, вернее, та составная часть ее содержимого, которую мы назвали протоплазмой* и которая в виде слоя густой жидкости выстилает внутреннюю поверхность стенок или же в виде струек перебрасывается через полость клетки, наполненную более жидким соком,— эта протоплазма сначала медленно, затем быстрее и быстрее начинает двигаться в каждой клеточке**. Движение это особенно ясно заметно в тех случаях (как у валиснерии), где в протоплазме плавают яркозеленые зернышки: хлорофилла: можно видеть, как эти зернышки, увлекаемые быстрым током протоплазмы, несутся вдоль одной продольной стенки клеточки, заворачивают по поперечной стенке, спускаются по другой продольной, вновь заворачивают по другой поперечной стенке, чтобы вернуться к точке своего отправления, и затем вновь и вновь повторяют свое круговое странствие. Это быстрое вращательное движение протоплазмы можно наблюдать в одной и той же клеточке по целым часам и даже дням. В таких клеточках, в которых протоплазма образует общую сеть струек, движение не ограничивается круговым током вдоль стенок, а замечается и в тонких струйках, пересекающих полость клетки; движение можно заметить в любом волоске, в знакомых нам волосках традесканции (фиг. 15), в жгучих волосках крапивы, а также в клеточках мякоти плодов, как, например, в тех крупных, свободных, видимых простым глазом клеточках, из которых состоят самые зрелые, рассыпчатые части арбуза. Стоит взять иглой несколько таких клеточек и, положив их под микроскоп, в каждой из них увидим это любопытное явление струйчатого движения протоплазмы. Таким образом, протоплазма описанных клеточек находится в постоянном движении, и движении притом самостоятельном, так как оно не вызывается никакими внешними физическими деятелями, хотя эти деятели, как, например, теплота, электричество, могут изменять, т. е. ускорять или замедлять, или даже вовсе прекращать его. Нам известно так много примеров этого движения и в таких разнообразных случаях, что становится в высшей степени вероятным, что движение свойственно протоплазме всех клеточек, по крайней мере в известный период их существования.
Это движение протоплазмы иногда обнаруживается в еще более любопытной форме и в таких размерах, что становится видимым даже невооруженному глазу. Есть группа организмов, до того своеобразных, что долгое время не знали, куда их причислить—к растениям или к животным: да и теперь еще некоторые ученые помещают их в особое третье царство нерастений и неживотных, но справедливее их отнести к простейшим растениям, именно к грибам. Они называются слизистыми грибами, потому что в течение значительной доли своей жизни представляют нечто иное, как накопление про-
-------------------------------------------
* См. лекцию II.
** Не следует упускать из виду, что движение это увеличено микроскопом; в действительности оно очень медленно, обыкновенно не скорее движения , минутной стрелки обыкновенных карманных часов.
-------------------------------------------
топлазмы без всякого строения, без клеточных оболочек, следовательно, имеют вид слизи бесцветной, буроватой или яркожелтого цвета. Организмы эти появляются на поверхности гниющего дерева, тлеющих листьев и т. д.; особенно хорошо известен один подобный организм, появляющийся и на кучах корья на кожевенных заводах. Как видно на акварелях А. Н. Строганова*, это небольшие массы желтого цвета, не имеющие никакой определенной формы, а пронизывающие гниющий пень в виде тонких прожилок или собирающиеся на поверхности в виде разнообразно ветвящихся струек или более сплошных, округло-бугорчатых с поверхности скоплений (табл. II и III). Стоит прикоснуться к ним пальцем, чтобы убедиться, что это—только густая жидкость, вроде сметаны. А если чем-нибудь отметить положение и запомнить форму этих полужидких масс (так называемых плазмодиев), то, к немалому удивлению, заметим по прошествии небольшого промежутка времени, что они значительно переместились и изменили свое очертание. Присматриваясь пристальнее к одному тонкому разветвлению плазмодия или, еще лучше, наблюдая его под микроскопом, мы непосредственно убеждаемся в его движении. Эти веточки или струйки выпускают из себя отроги, в которые переливается протоплазма из соседних частей; образовавшийся отрог вскоре втягивается обратно в общую массу, появляется другой, протоплазма приливает к нему; таким образом, то стягиваясь, то расплываясь, плазмодий ползет во все стороны (фиг. 73 и 74, внизу), но преимущественно по одному какому-нибудь направлению, весь переползает с места на место, на значительное расстояние, выползает на свет, вползает вверх на встречающиеся предметы, например, на подставленную ему бумагу или стекло,—словом, странствует до тех пор, пока не наступит для него период размножения. Тогда он превращается в неопределенной формы лепешки, величиной иногда в целую ладонь. Эти лепешки снабжены тонкой, очень хрупкой, легко проламывающейся коркой, под которой оказывается тончайшая пыль, -
-------------------------------------------
* Любопытно сравнить эти художественные акварели с акварелью Франсе, о котором упоминалось в предшествовавшей лекции. На первой таблице первого тома своей пресловутой, изданной с необыкновенной роскошью, книги «Das Leben der Pflanzen» он так сам изображает слизистый гриб: на вывороченном корне дерева виднеется какое-то пятно, величиной с добрую половину тут же пробегающей лисицы и окрашенное в серо-зеленый цвет. Невольно закрадывается сомнение, не принял ли ученый автор лишайника за слизистый гриб. Видно разглагольствовать о душе плазмодия гораздо легче, чем изобразить его тело.
-------------------------------------------
напоминающая пыль, которая поднимается из-под ног, когда раздавишь зрелый дождевик. Пыль эта в обоих случаях состоит, главным образом, из мельчайших клеточек, служащих для размножения этих грибов,— это их споры. Споры нашего слизистого гриба, прорастая, сбрасывают оболочку и вскоре обращаются в микроскопические массы, постоянно меняющиеся в своей форме,—в комочки протоплазмы (фиг. 74), которые представляют в малых размерах то же ползучее переливчатое движение, которое только что описано у целых плазмодиев, что и понятно, так как сами плазмодии, т. е. заметные для невооруженного глаза скучения протоплазмы, образуются через слияние громадного числа микроскопически малых комочков, происшедших из спор (фиг. 74).
Мы видим, следовательно, что протоплазме, этой основе всякой клеточки, растительной или животной, присуще своеобразное, пока еще недостаточно объясненное движение и притом независимо от того, будет ли она заключена в оболочке или будет совершенно свободна, как в плазмодиях слизистых грибов*.
--------------------------------------------
* Существует вполне удовлетворительная попытка физического объяснения этих движений. Мы, к сожалению, не можем остановиться на ней, так как для этого потребовалось бы длинное отступление в область физики; скажем только, что, смешивая две жидкости, можно получить под микроскопом совершенно такие же формы и движения.
--------------------------------------------
Описанными случаями не исчерпываются явления движения, проявляемые растительной клеточкой. Мы до сих пор познакомились с одним родом движения — текучим движением бесформенных масс; познакомимся теперь с быстрыми поступательными движениями целых клеточек. Споровые растения представляют нам бесчисленные примеры подобного явления. Выберем на удачу несколько примеров, останавливаясь преимущественно на растениях, попадающихся на каждом шагу. Подберем, например, мертвую муху и бросим ее в стакан с водой. Не пройдет двух—трех дней, как мы заметим тончайший белый пушок, образующий как бы сияние вокруг всего тела мухи (фиг. 75). Это — плесень, т. е. микроскопический грибок. Рассматривая под микроскопом лучисто расположенные веточки его, мы на концах многих из них замечаем продолговатые мешочки, наполненные бесцветными крупинками (фиг. 75). Если оставить в капле воды под микроскопом несколько подобных мешочков и от времени до времени заглядывать в микроскоп, то почти наверно уловим момент, когда один из них у нас на глазах лопнет при своей верхушке и выпустит наружу находящиеся в нем крупинки. Крупинки эти столпятся у отверстия; тогда можно заметить, что на переднем приостренном конце у каждой находятся две реснички. Но пройдет несколько мгновений, и вся кучка дрогнет, сначала некоторые, а затем одна за другой, и все крупинки закопошатся, закрутятся и разбегутся во все стороны, потрясая своими ресничками, которые теперь уже трудно заметить; и долго еще потом они суетятся, пробегают через все поле микроскопа, сталкиваются, толкаются о встречные предметы или, отскакивая от них, уносятся в другом направлении.
Движение это невозможно отличить от движения инфузорий; оно до того противоречит ходячим понятиям о неподвижности растения, что первые наблюдатели подобных явлений отказывались верить своим глазам, что это тела растительного происхождения, и полагали, что это животные, развившиеся в растения. Эти подвижные клеточки по прошествии некоторого времени останавливаются, прорастают и дают начало новому организму, — это, следовательно, споры. Для того, чтобы напомнить их сходство с животными, их так и называют — з о о с п о р а м и, т.е. животноспорами, или, лучше, подвижными, блуждающими спорами. Познакомимся еще с одним примером зооспор из другого класса растений—из класса водорослей. На подводных предметах, в прудах, речках и канавах, а иногда на поверхности очень сырой почвы попадается яркозеленая водоросль, состоящая из одной трубчатой, очень сильно ветвящейся клеточки. Если летом оставить такую водоросль в стакане с водой, то каждое утро заметим любопытное явление: на поверхности воды, на краю стакана, обращенном к окну, к свету, появится узкая ярко-зеленая полоска. Если стакан повернуть так, чтобы зеленый край был обращен от света, то заметим, что зеленая полоска исчезает и вскоре появляется снова со стороны, обращенной к свету; можно повторять опыт несколько раз с одинаковым успехом; ясно, что это зеленое вещество способно двигаться и движется по направлению к свету. Посмотрим, из чего же состоит это зеленое вещество и откуда оно взялось. Положив каплю воды с этим зеленым веществом под микроскоп, увидим, что она кишит снующими по всем направлениям зелеными клеточками (фиг. 76—1, верхняя). Клеточки эти лишены оболочки, они состоят из комка протоплазмы, усеянного на всей поверхности мерцающими ресничками. Обратимся теперь к самой водоросли и посмотрим, какое отношение имеет она к этим движущимся зеленым клеточкам. На концах ее зеленых трубочек мы заметим булавовидные вздутия, наполненные более темной и густой зеленой массой (фиг. 76—1). Если будем следить несколько времени за таким вздутием (нужно только наблюдать рано утром, так как позднее, днем, этого явления уже не происходит), то увидим, что зеленая масса собирается в круглый или, вернее, эллиптический комок, выползает из раскрывающегося на вершине мешочка и начинает двигаться (76—1). Это, следовательно, крупная зооспора, образовавшаяся из протоплазмы нашей водоросли. Движения, которые нам представляют споровые растения, не ограничиваются зооспорами. В предшествовавшей главе мы видели, что у этих растений встречается ясное различие полов, но для примера, ради простоты, мы нарочно выбрали такие случаи, в которых и мужские, и женские клеточки неподвижны и приходят в соприкосновение посредством срастания. Но в громадном большинстве случаев мужская клеточка обладает подвижностью и, таким образом, проникает до женской, заключенной в особом органе. В сравнительно редких случаях и мужская и женская клеточки подвижны, подобно описанным зооспорам: при своих движениях они сталкиваются, слипаются и, наконец, сливаются в одну общую массу, в одну клеточку, в спору. Вообще же у водорослей, мхов, у папоротников, хвощей и плаунов подвижность свойственна только мужской клеточке, которая притом принимает своеобразную форму, чаще всего форму спирально закрученного волоска или змейки, снабженной иногда ресничками. Эти так называемые живчики или антерозоиды одарены двойным движением: они быстро продвигаются в поступательном направлении и в то же время вращаются вокруг своей оси. Таким образом, оплодотворение, обеспеченное у семенных растений сложными приспособлениями, способствующими перенесению неподвижной цветочной пыли на рыльце, здесь достигается подвижностью самих клеточек, живчиков*. Увидать живчиков всего легче у мхов. Если весной сорвать стебелек так называемого кукушкина льна, т. е. того крупного мха, который образует круглые, мяг-
------------------------------------------------
* Как было замечено в предшествующей лекции, в цветневых трубочках некоторых растений найдены живчики; важное значение этого факта мы будем в состоянии оценить в следующей лекции.
------------------------------------------------
кие, как подушки, зеленые кочки в наших лесах и болотах, и подавить невзрачные буроватые шишечки, которые в это время можно заметить на конце многих стебельков, то заметим небольшие беловатые капли; в каждой такой капле кишат миллионы живчиков. На прилагаемом рисунке (фиг. 76—11) изображено оплодотворение женской клеточки одной морской водоросли, встречающейся и в Балтийском море, так называемого фукуса. Эта клеточка сама по себе неподвижна, но вокруг нее кишат живчики, которые нередко облепляют ее сплошным слоем и тогда увлекают ее в своем движении.
Итак, растительный мир, наблюдаемый в микроскоп, оказывается полным движения: движется протоплазма в бесчисленных, хрустящих у нас на зубах, клеточках арбуза; движутся мириады зооспор, кишащих в каждой зацветшей луже; движутся в каплях ночной росы живчики мхов и папоротников, пролагающих себе путь к женской клеточке, чтобы оплодотворить ее. Но не встречаем ли мы явлений движения и в более заметной форме в тех органах и у тех растений, которые мы можем наблюдать невооруженным глазом и которые невольно представляются уму, когда мы произносим слово «растение»? Не трудно убедиться в существовании и подобных явлений, хотя они более редки, чем явления первой категории. Они особенно ясно выступают в растениях, обитающих теплые страны или наши теплицы, и это понятно,— всякого рода движения растений ускоряются с повышением температуры: так, например, движение протоплазмы можно по произволу ускорять или останавливать, подвергая наблюдаемые клетки нагреванию или охлаждению.
Говоря сдвижениях органов высших растений, должно ясно различать двоякого рода движения: одни—медленные, постепенные, которые, подобно росту, мы замечаем только по их последствиям и которые обыкновенно зависят от влияния изменяющихся внешних условий, и другие — быстрые, порывистые, как движения животных, вызываемые, как эти последние, внешним раздражением или происходящие без всякого раздражения, будто самопроизвольно.
К первой категории относятся явления так называемого сна растений, т. е. те изменения в положении листьев и частей цветка в различные часы дня и ночи, которые в большей или меньшей степени обнаруживаются почти у всех растений, но у некоторых проявляются в особенно резкой форме. Если вы взглянете на поле, засеянное красным или пурпуровым клевером, днем и вечером, в сумерки, то заметите, что оно представит совершенно различный вид: днем его поверхность будет гораздо ровнее, потому что тройчатые листочки лежат почти горизонтально и всей своей обращенной к небу поверхностью улавливают падающий на растение свет; напротив, в сумерки вся поверхность поля представляется как бы взъерошенной, и, присматриваясь к отдельным листочкам, мы видим, что все три лопасти листа приподняты кверху и обращают к небу уже не плоскость, а ребра; две боковые лопасти прижаты одна к другой, а третья—к их ребру. Листья других растений при ночном положении опускают свои пластинки, и тогда можно, пожалуй, подумать, что они поникли, как у завядающих растений; здесь же они, напро
тив, приподняты; следовательно, ясно, что мы имеем дело не с завяданием, а с совершенно особым механическим явлением.
В еще более развитой форме обнаруживается явление сна в органах цветочных. Так, например, рано утром или под вечер мы не замечаем тех желтых головок одуванчика, которые так пестрят днем наши садовые лужайки. Это зависит от того, что головки эти открываются днем под влиянием света; в очень пасмурную погоду они и днем могут оставаться закрытыми. Другие цветы, напротив, закрываются днем; таково, например, очень обыкновенное у нас растение козлобородник, с похожими на одуванчик, но более крупными желтыми цветочными головками; они открываются рано утром, а часам к 10—11 уже вновь закрываются. Эти явления очень занимали ботаников в прошлом столетии, предлагали даже составить так называемые часы ф л о р ы, т. е. определять время дня по раскрыванию и закрыванию различных цветов. Не трудно убедиться, что явления эти зависят от действия света и теплоты. Особенно удобны для того цветы так называемого крокуса, которые в таком изобилии можно видеть в цветниках и в комнатах. Его крупные цветы открываются днем, закрываются ночью, но то же самое явление можно вызвать попеременно, затемняя или освещая их, или перенося из теплого помещения в холодное и обратно. Перемена температуры в 5—10 градусов заставляет их открываться и закрываться через несколько минут. Объяснить все подобного рода явления мы можем неравномерным ростом или напряжением тканей верхней и нижней или наружной и внутренней частей движущегося органа. Мы видели, например, что свет задерживает рост, следовательно, под его влиянием наружные части будут задержаны в росте, внутренние их обгонят и будут стремиться выгнуть наружу, цветок раскроется; но теперь большему освещению будут подвергаться эти внутренние (или верхние) части; наружные (или нижние), затененные в свою очередь, опередят их в росте, цветок закроется. Сходные с этим рассуждения можно применить и к влиянию колебаний температуры.
Такова сущность этих явлений; в конечном результате они могут быть сведены к неравномерному росту, и, действительно, они обыкновенно наблюдаются в органах, еще не завершивших своего роста*. Не таковы движения другой категории, которые происходят быстро, почти моментально вслед за вызвавшим его раздражением или даже без всякого внешнего толчка, как бы самопроизвольно. Познакомимся с несколькими примерами подобных явлений. Начнем с самого обы-
----------------------------------------
* Некоторые случаи этих явлений, впрочем, более сходны с явлениями следующей категории, т. е. зависят от присутствия особой ткани, в которой изменяется содержание воды, а, следовательно, и напряжение клеточек. В этих случаях, понятно, явление наблюдается и на вполне выросших растениях. Таковы, например, явления сна листьев.
----------------------------------------
кновенного случая, наблюдаемого у растения всем знакомого, у барбариса. В средине желтых, несколько напоминающих маленькие розы цветков этого растения помещается пестик с сидячим рыльцем (р. фиг. 77)*, окруженный шестью тычинками. Тычинки в спокойном состоянии имеют положение, как показано при m слева. Но стоит только прикоснуться иглой к основанию нити (как это показано на фигуре), и тычинка мгновенно приходит в движение и принимает положение m справа, т. е. прикладывается пыльником к рыльцу. В таком положении она остается несколько времени, но потом, мало-помалу, возвращается в нормальное положение для того, чтобы при малейшем раздражении снова приложиться к рыльцу. Движение при раздражении хотя в несколько иной форме свойственно также тычинкам василька, чертополоха, артишока и других растений. Описанные движения касаются если не микроскопических, то все же довольно мелких органов и потому не производят такого поражающего впечатления, как движения раздражительных листьев разводимой в оранжереях недотроги—мимозы. Нужно видеть озадаченный вид человека, ничего не слыхавшего об этом растении, когда он увидит в первый раз, как при малейшем раздражении оно начинает складывать и опускать свои листья, чтобы вполне понять, как глубоко коренится в нас основанное на ежедневном опыте убеждение, что растению не свойственно движение. В спокойном состоянии лист мимозы имеет вид, показанный на фигуре 78 (вправо). Это так называемый сложный лист; его главный черешок несет четыре веерообразнорастопыренные черешка, из которых каждый в свою очередь несет значительное число попарно расположенных листочков. Стоит только прикоснуться к такому листу или как-нибудь иначе раздражить его, и в нем немедленно обнаружится движение. Листочки начнут попарно приподниматься и складываться, как крылья спокойно сидящей бабочки; растопыренные четыре черешка сомкнутся, и, наконец, главный черешок поникнет, упадет как подсеченный; весь лист получает вид,изображенный на фигуре78 (слева). Чем выше окружающая температура, тем быстрее совершается это движение. По миновании раздражения лист мало-по-малу принимает прежнее положение, но при новом раздражении повторяются те же явления.
Здесь мы уже, очевидно, имеем пред собой стремительное движение, вызываемое внешним импульсом и поразительно напоминающее движение животного, старающегося уклониться от беспокоя-
-----------------------------------------------
* Фигура 77 изображает схематический разрез цветка барбариса: л обозначает положение лепестков, т и т — тычинки, р — пестик с сидячим рыльцем.
-----------------------------------------------
щего его внешнего прикосновения. Можем ли мы дать какое-нибудь объяснение этому явлению? И да и нет. Мы в состоянии указать на ближайший механизм движения, но мы пока еще не в состоянии объяснить сущность возбуждения, вызываемого раздражением и в свою очередь вызывающего движение. Движение это совершается в тех местах, где листочки примыкают к черешкам, где черешки примыкают к общему черешку и, наконец, где этот последний примыкает к стеблю. Во всех этих местах, так называемых сочленениях, находятся особые утолщения или подушечки. Эти подушечки образованы тканью очень сочной; клеточки ее переполнены соками, и вследствие этого части эти находятся в напряженном состоянии. В момент раздражения они вдруг теряют напряженность или даже обнаруживают ее в обратном направлении. Так, например, напряжение ткани нижней половины подушечки, образующей основание главного черешка., поддерживает его в горизонтальном или даже в несколько приподнятом положении, как на фигуре 78 (вправо). Но в момент раздражения эта половина подушечки утрачивает свою напряженность, делается вялой, неупругой; она не в состоянии уже поддерживать черешка, и он падает или, даже вернее, пригибается книзу сохранившей свою упругость верхней половиной подушечки. Таким образом, верхняя и нижняя половинки подушечки находятся в постоянном антагонизме. В спокойном состоянии напряжение нижней половины берет верх,— черешок приподнимается; в момент раздражения, когда напряжение нижней половины утрачивается, перевес оказывается на стороне верхней половины, и она пригибает лист вниз. В тех местах, где отдельные листочки прикрепляются к черешкам, происходит обратное явление: верхняя часть подушки (представляющаяся здесь в виде беловатого бугорка величиной с просяное зерно) всегда более напряжена, чем нижняя, вследствие этого листья оттопырены горизонтально или даже слегка пригнуты вниз. Но в момент раздражения эта верхняя половина утрачивает свое напряжение, листочки, остающиеся только под влиянием напряженной нижней половины, приподнимаются и попарно прижимаются друг к другу. Итак, причина движения заключается в быстрой, почти мгновенной утрате напряжения в ткани одной из половин подушечки: из упругой она вдруг делается вялой, вследствие чего нарушается равновесие между двумя половинами органа, находящимися в антагонизме, и часть листа движется в соответствующем направлении. Но как объяснить себе эту внезапно наступающую вялость, эту утрату напряжения? Микроскоп обнаруживает, что ткань, обладающая этой странной способностью утрачивать свое напряжение, состоит из клеточек со стенками более тонкими, чем стенки клеточек той части органа, которая находится с ней в антагонизме, и притом клеточки этой раздражительной ткани чередуются с промежутками, наполненными воздухом. В момент раздражения промежутки эти наполняются жидкостью, в чем весьма легко убедиться. Стоит только не спускать глаз с утолщенной подушечки при основании черешка, и мы увидим, как в самый момент движения словно какая-то тень пробежит по этому месту, оно сделается вдруг заметно темнее. То же самое, и еще резче, обнаруживается, если осторожно вдруг схватить обеими руками несколько пар листочков так, чтобы раздражить их, но не дать им захлопнуться; тогда мы заметим, что утолщенные подушечки, которые мы только что сравнили с просяными зернами, лежащие у основания каждого листочка, изменятся в цвете, из матово-белых сделаются прозрачно-зеленоватыми. Как только мы опустим пальцы, листочки захлопнутся. Отчего же происходит это мгновенное изменение цвета? От той же причины, по которой на белой поверхности снега, пропускной бумаги или матового стекла появляется темное пятно, когда мы плеснем на них водой. Белизна во всех этих случаях зависит от отражения света бесчисленными мелкими, граничащими с воздухом поверхностями, но как только воздух заменится водой, такого отражения уже не происходит, тела становятся более прозрачными и потому менее светлыми. Впрочем, прямой опыт подтверждает справедливость такого объяснения: стоит сделать легкий надрез на нижней стороне подушечки главного черешка, и мы заметим, что в момент движения из надреза выступит капля. Если сделать такой же надрез на листе, уже поникшем вследствие раздражения, то капля воды не выступит. Эта вода, выжимаемая из клеточек и занимающая межклеточные пространства ткани, со временем всасывается
или испаряется, клеточки вновь переполняются водой, ткань вновь становится напряженной, впредь до первого раздражения.
Итак, в конечном анализе, причина занимающего нас явления сводится к быстрому выталкиванию воды из переполненных ею тонкостенных клеточек раздражительной ткани, вследствие чего эта ткань также быстро утрачивает свое напряжение. Но почему же раздражение имеет следствием выталкивание воды, и какая сила заставляет клеточки переполняться водой? На этот вопрос мы пока еще не в состоянии дать ответа, но весьма возможно, как увидим далее, что мы имеем здесь дело с явлениями электрическими. Переходим к другому примеру. В болотах Северной Америки в конце прошлого столетия найдено растение, представляющее явление движения в еще более поразительной форме. Это так называемая мухоловка (фиг. 79). Верхняя часть листа имеет форму и исполняет роль капкана. Стоит прикоснуться чем-нибудь к тем волоскам, которые торчат на его поверхности, стоит какому-нибудь насекомому забресть или неосторожно опуститься на такой лист, и обе половинки капкана почти мгновенно захлопываются и уже не выпускают своей жертвы. Чем более беспокоится пойманное животное, тем крепче сжимаются стенки его тюрьмы. Исход этой борьбы между растением и животным всегда один — смерть животного.
В мимозе и особенно в мухоловке мы видим примеры растений, способных обнаруживать движения при самом незначительном внешнем раздражении; но вот еще растение, в котором движения совершаются как будто помимо всякого внешнего раздражения*. Это десмодиум или г е д и з а р у м — растение родом из Ост-Индии и принадлежащее к так называемым мотыльковым, следовательно, сродни нашему гороху, клеверу и др. Представим себе, что из трех листочков, составляющих тройчатый лист клевера, один верхушечный очень вытянулся в длину, а два боковых очень плохо развились, так что они гораздо мельче третьего,— таков будет лист десмодиума, изображенный на фигуре 80. Остановимся в жаркий, ясный день против этого растения, нередкого в наших теплицах. Не простоим мы и минуты, как уже заметим то там, то сям, между его листьями, как бы легкое вздрагивание. Сосредоточиваем свое внимание на первом любом листочке, который привлек наше внимание этим неожиданным движением, и немедленно убеждаемся в действительности одного из самых поразительных явлений, представляемых растительным миром. Положим, первоначально оба маленьких листочка имели горизонтальное положение; вдруг один из них быстрым движением, как бы скачком, ивменяет его, он уже не горизонтален, а образует значительный угол с горизонтом; еще и еще порывистое движение — и вот он приподнялся и стоит вертикально. Между тем, противоположный листочек таким же рядом порывистых движений, как бы внутренних толчков, опустился вниз. Затем роли их меняются: поднявшийся вверх таким же образом начинает опускаться, а опустившийся—подниматься. Это движение длится неизменно, точно под влиянием какой-то внутренней пульсации, пока растению достаточно светло и тепло; понизится
------------------------------------------
* Так думали до самого недавнего времени, и защитникам учения о душе растения и произвольные волевые движения доставляли большое утешение и это утешение у них отнято одним физиком-индусом.
------------------------------------------
температура,—промежутки между каждым движением стану т длиннее, и, наконец, движение уже не будет порывистое, а медленное, непрерывное, так что, только обращая внимание на взаимное положение листочков, можно заметить, что оно постоянно изменяется. Наконец, если температура понизится примерно до 20°С, движение вовсе прекратится, растение окоченеет; но стоит его пригреть, и оно снова пойдет махать своими маленькими листочками.
При изучении всех этих явлений движения невольно представляется вопрос: какое же значение имеют они для растения? Очевидно, что значение чуть не в каждом случае будет различное. Значение движения спор и живчиков, движения тычинок барбариса и т. д. понятно: оно необходимо или только полезно для оплодотворения и расселения растений. Сон цветов, т. е. смыкание пх покровов на ночь, вероятно, сохраняет их от вредного ночного охлаждения; в таком же смысле, вероятно, влияет и сон листьев. Складываясь или обращаясь вверх ребром, листья в положении сна представляют сравнительно малую поверхность излучения и, таким образом, избегают излишнего охлаждения, становятся менее подвержены так называемым утренникам, при которых нередко случается, что растения замерзают (именно вследствие лучеиспускания), несмотря на то, что термометр еще не опускался до 0°. Польза от движений листа мухоловки очевидна,— они выражаются самым названием, так как мы увидим далее, что это растение и еще многие другие действительно питаются пойманными насекомыми. Польза движений раздражительных листьев мимозы менее понятна, да, кажется, никто и не задавался вопросом разъяснить себе эту пользу. В этом отношении можно предложить разве только более или менее вероятные догадки. Кому случалось видать действия сильных ливней и града, тот, конечно, видал, как иногда они обивают листву на наших деревьях. Тем более должны были бы страдать такие нежные органы, как листья мимозы, от тропических гроз, если бы первые же выпавшие капли не заставили их собирать свои растопыренные листочки и прижимать их к стеблю. Таким образом, эти листья поступают подобно тростнику в басне, сносящему бури, которые сражают дуб. Повторяю, это только догадка, справедливость которой можно проверить лишь наблюдением на месте произрастания этих любопытных растений. Еще труднее объяснить себе значение постоянного движения листочков десмодиума; разве допустить, что этим они отпугивают вредных насекомых, которые польстились бы на их лакомую, сочную листву*? В таком случае оказалось бы, что своей способностью к движению растение воспользовалось для двух совершенно противоположных целей: или для того, чтобы отделываться от врагов, или для того, чтобы ловить и пожирать их.
* То же объяснение, быть может, справедливо и для мимоз; по крайней мере мне случалось наблюдать, что мимозы в наших теплицах, прежде чем успеют пожелтеть, погибают от каких-то белых вшей, поселяющихся при самых сочленениях листа, что возможно, конечно, только тогда, когда лист утратил раздражительность. Ткань сочленений должна служить особенной приманкой для насекомых, так как она богата сахаристыми веществами. Оставим пока в стороне эти догадки* и займемся вопросом: вправе ли мы видеть в описанных движениях растений явления, сходные с движением животных, или между этими двумя категориями явлений можно установить какое-нибудь существенное различие? Что касается движения протоплазмы, то оно не представляет решительно никакого различия в обоих царствах природы. То же можно сказать и относительно движения зооспор и живчиков: и здесь между движением организмов растительных и животных нельзя указать никакой разницы,— доказательство, что первые наблюдатели отказывались верить своим глазам и принимали подвижные органы растений за животных.
Иначе представляется дело, когда мы сравниваем движения высших растений и животных. Во всяком случае в растении мы не встречаем той, специально служащей для движения, ткани, не встречаем способного к сокращению мышечного волокна. Но едва ли на этом различии в строении можно основывать коренное различие в самых явлениях. Сличение ближайших условий, определяющих и сопровождающих движения высших растений и животных, скорее указывает на сходство, чем на различие этих явлений. Мы знаем, например, что у животных процесс движения тесно связан с дыханием; сокращающийся мускул поглощает более кислорода, выделяет более углекислоты, чем мускул покоящийся, и в этом окислительном процессе мы должны, вероятно, видеть главный источник той энергии, которая затрачивается при мускульной деятельности. Представляет ли нам растение явления, сходные с дыханием животных? Мы уже неоднократно имели случай в том убедиться. При прорастании семян, при развитии почек, особенно во время цветения, растительные органы жадно поглощают кислород, выделяют углекислоту, причем температура их заметно повышается. И в течение всей своей жизни все части растения представляют это явление, но только зеленые части при действии света гораздо энергичнее разлагают углекислоту, выделяют кислород, так что этот процесс скрывает, маскирует одновременно совершающееся дыхание**.
Но находится ли это дыхание в связи с движением? Опыт показывает, что находится, хотя природа этой связи еще для нас не ясна. Если мы прекратим доступ кислорода к растению, то с этим прекратятся и все явления движения,—протоплазма перестанет двигаться, тычинки барбариса, листья мимозы утратят свою раздражительность, и только более или менее долгое пребывание в атмосфере, содержащей кислород, вновь вызовет эти явления. Следовательно, движения растений и движения животных находятся в связи с дыханием.
Продолжаем далее наше сравнение. Мускул в момент сокращения нагревается; его температура повышается, хотя на незначительную, но тем не менее измеряемую величину; то же замечено относительно растения. Прикладывая к подушечке листового черешка мимозы
--------------------------------------------
* Почти все эти объяснения, которые я высказывал сорок лет тому назад как догадки, подтверждены позднейшими исследованиями и приняты почти всеми ботаниками.
** См. V лекцию.
--------------------------------------------
очень чувствительный термометр, так называемый термоэлектрический столбик, можно было показать, что в момент движения температура повышается. В мускулах как в состоянии покоя, так и в состоянии напряжения наблюдается присутствие электрического тока. Если цепь, в которую входит чувствительный гальванометр, замкнуть (соблюдая предосторожности) мускулом лягушки, то заметим, что стрелка гальванометра отклонится, в цепи обнаружится ток. Такой же ток, только более слабый, обнаружится, если вместо мускула ввести в цепь лист мухоловки. Этим еще не ограничивается сходство. Если мускул заставить сократиться, то в момент сокращения замечается ослабевание тока, стрелка гальванометра откачнется назад: это так называемое отрицательное колебание тока. То же явление повторяется и с мухоловкой: в момент движения, в момент захлопывания половинок листа ток ослабевает, обнаруживается отрицательное колебание. Далее, в мускуле между моментом раздражения и моментом сокращения проходит очень малый, но измеримый промежуток времени: это так называемый период скрытого возбуждения; такой же промежуток, только более значительный, замечается между моментом раздражения и моментом движения листа*.
Итак, движения мухоловки не только по внешним проявлениям, но и по внутренним, совершающимся при этом процессам сходны с движениями животного. Правда, движение растительных органов,как мы видели, в наилучше изученных случаях сводятся к выталкиванию воды из переполненных ею клеточек раздражительной ткани, мeждy тeм как движeние живoтногo являeтcя результатом сокращения, изменения формы самого мускула; но ведь сокращение мускула не есть элементарное явление; не сведется ли оно в конечном результате к перемене во взаимном расположении элементарных твердых частиц и жидкостей, образующих вещество мышцы?**
Таким образом, падает эта главная преграда, разделяющая животный мир от растительного; движение не есть исключительный удел животного, оно встречается и у растения. Но если это различие не выдерживает критики, то нельзя ли найти какое-нибудь другое? Переберем последовательно все те особенности жизни организмов, в которых полагали видеть исключительный признак представителей того или другого царства.
Начнем со способа питания. Обыкновенно говорят: растение питается простыми неорганическими веществами, углекислотой, водой, солями; животное питается сложными органическими соединениями. Говоря вообще, это верно, но тем не менее правило представляет многие исключения. Например, весь обширный класс грибов представляет растения, могущие питаться только сложными органическими соединениями, потому эти организмы и могут жить только на почве,
------------------------------------------
* Любопытно, что наши ученые (Фаминцын и др.), защищающие учение о душе растения, это самое любопытное сходство между растением и животным проглядели.
** Это мое предположение теперь высказывается и у физиологов. Возможно, что переполнение клеточек водой, ее внезапное выталкивание, присутствие тока и его колебание, — что все эти частности процесса движения растительных органов найдут себе общее объяснение в явлениях электродиффузии. Здесь, конечно, не место вдаваться в подробности.
------------------------------------------
богатой перегноем, разлагающимся органическим веществом или наконец, как паразиты, на других организмах. Но не одни только грибы питаются готовой органической пищей; есть чужеядные растения и между высшими представителями растительного царства; иные из них, лишенные зеленого цвета, как, например, повилика (Guscuta), присасывающаяся к нашим полевым растениям, к хмелю и пр., живут исключительно на счет своей жертвы; другие, как омела нападающая на дубы, фруктовые и другие деревья, хотя и способны к самостоятельному вырабатыванию пищи, но, по всей вероятности пользуются в значительной степени и веществами, выработанными растением, на котором живут. Мало того, исследования последних лет, в особенности же труды Дарвина, познакомили нас с целым рядом растений, снабженных зелеными органами, но в то же время питающихся животной пищей и притом принимающих ее совершенно так же, как животные. Это так называемые насекомоядные растения. Познакомимся с несколькими примерами; знакомая нам мухоловка представляет один из самых разительных. Если лист мухоловки поймал насекомое, то он обыкновенно не раскрывается прежде, чем высосет из насекомого все, что может, оставив только нерастворимый остов. Тот же опыт можно повторить, заменив муху куском мяса, сырого или жареного, или круто свареным яичным белком; листочек тотчас плотно захлопнется и, когда откроется, от доставленной ему пищи не останется и следа. Мухоловка, как мы сказали, водится в болотах Северной Америки, но и в наших болотах встречается растение, которое сродни мухоловке, но достигает того же результата, т. е. питается насекомыми, благодаря несколько иному приспособлению. Это так называемая росянка (Drosera); ее маленькие листочки покрыты особого рода волосками, выделяющими на своей верхушке капли густой липкой жидкости, которые обыкновенно принимались за росу, откуда и название растения. Насекомое, неосторожно опустившееся на лист, прилипает к нему, и тогда в листе обнаруживается в высшей степени любопытное явление движения: со всех сторон волоски наклоняются в одну точку, где лежит попавшееся в западню насекомое; при этом железки, находящиеся на концах волосков, начинают обильно выделять свой сок, который способствует растворению твердых питательных веществ и переводит их в такое состояние, в котором они могут легко всосаться клеточками волосков. Когда вся пища всосана, волоски расправляются и вновь готовы оказать такой же прием новому пришельцу. Не менее любопытны, крупные своеобразные листья Nepenthes , Saracenia, Cephalotus, обитающих более низкие широты, и мелкие листочки пузырьчатки (Utricularia), встречающейся в наших реках и прудах. У первых трех часть листа превращается в большой кувшинчатый орган, у Cephalotus еще прикрытый крышечкой, у пузырьчатки же мелко рассеченные подводные листья снабжены подобными же маленькими органами. Давно уже было замечено, что кувшинчатые органы содержат жидкость, но прежде полагали, что это вода, и только в последнее время убедились, что эта жидкость имеет свойства растворять твердые органические вещества, служащие для питания. Более внимательное исследование кувшинчатых органов обнаружило в них весьма сложные приспособления для улавливания насекомых; в них есть и части, выделяющие лакомый для них сок и, следовательно, служащие для приманки, и гладкие поверхности, по которым насекомое невольно скользит в свою западню, и, наконец, жесткие волоски, обращенные, как проволоки в мышеловке, острием внутрь и препятствующие насекомому выбраться из этой западни. Но какого же рода будет это вещество, выделяемое растением, как совершается это растворение твердой пищи, и представляет ли оно что-либо общее с тем, что мы на обыкновенном языке называем перевариванием пищи в животном организме? Тщательные исследования обнаружили, как мы уже отчасти видели это и ранее*, поразительное сходство между этими двумя процессами.
Как в желудочном соке животного растворение белковых веществ происходит под влиянием особого фермента — п е п с и н а, так и здесь во всех выделяемых насекомоядными растениями жидкостях исследователи обнаружили присутствие такого же фермента; как там пепсин действует только в присутствии небольшого количества свободной кислоты, так и здесь в момент раздражения можно ясно обнаружить появление кислой реакции сока**.
Итак, в процессе питания мы не можем найти верного критерия для отличия растения от животного: грибы, паразиты и в особенности насекомоядные растения представляют нам полную аналогию с питанием животных. В самом деле, если бы, сопоставив все, что нам известно об этих последних, мы описали воображаемый организм, ловящий своими щупальцами насекомых, проводящий их во внутреннюю полость своего тела, покрытую железистым слоем; если бы мы сказали далее, что этот железистый слой выделяет сок, растворяющий белковые вещества, и затем всасывает эту пищу, то всякий, конечно, подумал бы, что мы имеем в виду гидру или полипа, и,однако, все черты этого описания заимствованы у самых несомненных типических растений.
Но если питание растений бывает сходно с питанием животных, то, может быть, наоборот, питание животных никогда не представит нам явления питания на счет неорганических веществ, которое свойственно растениям. И этого нельзя утверждать, так как способность разлагать углекислоту, как мы видели, присуща известному органу—хлорофилловому зерну, а можно указать на несколько несомненно животных организмов, содержащих хлорофилл***.
----------------------------------------
* См. III лекцию.
** В последнее время начали высказываться сомнения, действительно ли это всасывание органических веществ может служить в пользу растению. Посетив истекшим летом Дарвина, я имел случай видеть некоторые, еще не опубликованные, опыты знаменитого ученого, доказывающие значение описанного процесса как питания. Большая дерновина росянки воспитывалась им под стеклянным колпаком для устранения насекомых и притом так, что половина растений получала мясо, а другая нет. В то время, когда я их видел (в июле), растения, получавшие мясо, были уже значительно крупнее и здоровее на вид.— Примеч. к 1-му изданию.
*** Впрочем, этот хлорофилл принадлежит, по всей вероятности, поселившимся в животном организме водорослям.
----------------------------------------
Переходим к другому различию, основанному на процессе дыхания. Когда газовый обмен, совершающийся в растении и имеющий результатом разложение углекислоты и накопление углерода, несправедливо сравнивали с дыханием, тогда выставляли на вид такую антитезу: дыхание животного заключается в поглощении кислорода и выделении углекислоты, дыхание растения—в поглощении углекислоты и выделении кислорода. Но мы уже знаем, что разложение углекислоты нельзя сравнивать с дыханием, что это питание—своеобразное питание воздухом; знаем также, что рядом с этим процессом совершается и другой—настоящее дыхание, но что заметить этот последний процесс можно, только наблюдая или незеленые органы или зеленые органы в отсутствие света, когда обратного процесса разложения не происходит. Конечно, этот процесс дыхания растений покажется нам очень неэнергичным, если мы сравним его с дыханием млекопитающего или птицы. У последних количество выделяемой углекислоты очень велико, и результат этого процесса повышение температуры над температурой среды—очень заметен тогда как растение по большей части пассивно принимает температуру окружающей среды. Но если мы сравним дыхание растения с дыханием так называемого холоднокровного животного, например, лягушки, или даже с дыханием млекопитающего, находящегося в состоянии оцепенения (например, во время зимней спячки), то увидим, что дыхание в том и другом случае ни по количеству газового обмена, ни по избытку температуры организма над температурой среды не будет уже так резко отличаться от дыхания растения.
Здесь сам собой представляется вопрос: принадлежит ли вообще дыхание к числу безусловно необходимых отправлений растительного организма? Мы видели, что все явления движения прекращаются в отсутствие кислорода; долгое время предполагали, что и рост клеточек невозможен без кислорода, но потом оказалось, что на смену дыханию может появляться другой химический процесс, сходный с ним по своим результатам. Процесс этот называется брожением и состоит в распадении сахара—глюкозы—на спирт и углекислоту. Существованием этого процесса обусловливается производство спиртных напитков, т. е. виноделие, пивоварение, винокурение и пр. Во всех этих случаях брожение происходит вследствие развития в бродящих жидкостях особого микроскопического организма—бродильного или дрожжевого грибка или попросту дрожжей. Клеточки дрожжей растут и размножаются и без кислорода. Процесс брожения, существенно отличающийся от дыхания тем, что при нем не происходит поглощения кислорода, сходен с ним в том отношении, что в обоих случаях происходит выделение углекислоты и теплоты*. Эта теплота, вероятно, и доставляет организму необходимую для его развития энергию. Брожение является как бы суррогатом дыхания. Но процесс этот далеко не так выгоден для растения, как дыхание, так как при той же трате сахаристого вещества освобождает гораздо менее теп-
-------------------------------------------
* Только при дыхании углекислота образуется на счет кислорода воздуха, а при брожении—на счет кислорода, заключенного в самом сахаре. Здесь происходит нечто подобное горению трута или пороха: и тот и другой, как известно, могут гореть без воздуха на счет кислорода селитры, входящей в их состав.
-------------------------------------------
ловой энергии. Первоначально процесс брожения считался исключительно свойственным дрожжевому грибку, но позднее оказалось, что любое растение, любой растительный орган, заключенный в атмосферу, не содержащую кислорода, начинает выделять углекислоту, не поглощая кислорода, а в то же время образует спирт, т. е. начинает разлагать свои запасы сахаристых веществ—начинает бродить. Понятно, что для дрожжевого грибка, бродящего на счет сахаристых веществ, находящихся в той жидкости, в которой он развивается, брожение не может быть так вредно, как для высших растений, которые при брожении непроизводительно разрушают свое собственное вещество. Этим обстоятельством, а также накоплением спирта в клеточках—дрожжи выделяют его в окружающую жидкость - вероятно, объясняется, почему высшие растения не могут поддерживать своей жизни процессом брожения; в отсутствие кислорода в них прекращаются все движения и самый рост, а если они будут долго выдержаны в этой атмосфере, то окончательно погибают.
Следовательно, брожением можно поддерживать существование только низших организмов, и то ненадолго, так как и они, оказывается, от времени до времени нуждаются в дыхании; организмы же высшие не выдерживают брожения и на самый короткий срок. По счастию, при естественных условиях, в природе, они и не подвергаются этой опасности. Они начинают, бродить только тогда, когда будут помещены в искусственную спертую атмосферу, когда будут, например, заключены под стеклянный колпак, из-под которого удален кислород,—словом, когда начинают задыхаться. Организму нельзя просто сказать: не живи. Он или живет, или умирает, но пока он не умер, он цепляется за жизнь и, не находя необходимого условия существования в окружающей среде, обращает свои силы на себя самого и в этой внутренней ломке истощается и погибает. Но устраните только эту удушающую атмосферу, дайте ему вздохнуть свободно, снимите во-время этот колпак, и брожение прекратится само собой; патологический процесс брожения сменится физиологическим процессом дыхания, работа разрушения заменится работой созидания; здоровая, нормальная жизнь вступит в свои законные права, а с ней явятся и ее неизменные спутники—движение и развитие.
Значит, дыхание представляет необходимое условие существования организмов, как животных, так и растений. О невозможности установить различие между двумя царствами на основании присутствия или отсутствия движения уже достаточно говорено, остается обсудить еще один вопрос: способно ли растение к произвольном у движению? Прежде чем ответить на этот вопрос, следует условиться, что разуметь под выражением произвольное движение или вообще произвольное явление? Если разуметь под ним явление беспричинное, то таких явлений наука не может допустить и в сфере животной жизни; если же разуметь явление, вызванное внутренними, скрытыми, неизвестными причинами, то в таком смысле мы должны пока назвать произвольными движения протоплазмы, живчиков, листьев десмодиума, так как все эти движения происходят без видимого внешнего побуждения, под влиянием внутренних, присущих организму сил*. Но если растение способно двигаться, то не может ли оно и чувствовать? Если под чувствительностью разуметь отзывчивость к раздражению, т. е. раздражительность, возбудимость, то мы должны признать эту способность и за растением. В самом деле, если человек, которого мы колем, щиплем, щекочем никаким движением не отзывается на эти раздражения, мы заключаем, что он лишился чувств; но как только он начинает отвечать какими-нибудь движениями на эти инсульты, мы говорим, он при шел в чувство**. Если руководиться этим признаком, то, очевидно, что мимоза, мухоловка и др. одарены чувствительностью, так как они отзываются на всевозможные раздражения, будет ли то укол или легкое прикосновение, обжог, электрическое сотрясение или химическое действие. Особенно замечательны случаи, где растение отзывается не на все раздражения в одинаковой степени, а как бы с разбором; так, например, от прикосновения азотистых органических веществ движения волосков росянки совершаются быстрее, и выделение растворяющего сока энергичнее, чем от прикосновения частиц неорганического вещества, не могущего служить пищей. Если бы это было животное, мы бы сказали: у него текут слюни, оно жадно. набрасывается на лакомый кусок. Если растение обладает чувствительностью, то, быть может, мы в состоянии лишать его этого свойства, делать его бесчувственным ко всякому раздражению? Опыт показывает, что мы, действительно, в состоянии это сделать; мало того, мы достигаем этого при помощи тех же средств, которыми приводим в бесчувственное состояние человека. Заставляя растение вдыхать пары эфира или хлороформа, мы можем анестезировать его точно так же, как анестезируем человека во время тяжкой хирургической операции. Для этого стоит только горшок с мимозой покрыть стеклянным колпаком и под этот колпак положить губку, смоченную эфиром или хлороформом. Пробыв несколько времени под колпаком, мимоза утратит способность к движению; как бы мы ее ни раздражали, она не станет складывать своих листочков, но, простояв несколько времени на воздухе, не зараженном вредными парами, она вновь приобретает свою чувствительность, свою раздражительность. Чтобы опыт удался, нужно только не оставлять растения слишком долго под влиянием анестезирующего вещества, иначе оно более уже не поправится, а погибнет безвозвратно. Но то же оправдывается и над человеческим организмом; к сожалению, нередки случаи смерти от неосторожного применения хлороформа. Часто указывали на присутствие нервной системы как атрибут животного, но ведь она встречается не у всех животных, а, с другой стороны, если у растений подтвердится (предполагаемое некоторыми учеными) существование известных путей, по которым раздражение сообщается быстрее, чем по другим, то и в них придется признать нечто, по крайней мере физиологически, соответствующее нервам. Так, например, у мимозы раздражение передается особой системой трубок, путем гидростатичес-
------------------------------------------
* См. примечание о движении десмодиума.
** Известно, впрочем, что обратное заключение не верно; действием некоторых ядов можно отнять у животного способность реагировать движением на раздражение, не лишая его способности чувствовать.
------------------------------------------
кого давления*. Такой аппарат всего лучше можно уподобить воздушному звонку. Понятно, что в действительности здесь нет никакого сходства с нервной системой.
Еще один последний вопрос: обладает ли растение сознанием? Но на этот вопрос мы ответим вопросом же: обладают ли им все животные? Если мы не откажем в нем всем животным, то почему же откажем в нем растению? А если мы откажем в нем простейшему животному, то скажите, где же, на какой ступени органической лестницы, лежит этот порог сознания? Где та грань, за которой объект становится субъектом? Как выбраться из этой дилеммы? Не допустить ли, что сознание разлито в природе, что оно глухо тлеет в низших существах и только яркой искрой вспыхивает в разуме человека? Или, лучше, не остановиться ли там, где порывается руководящая нить положительного знания, на том рубеже, за которым расстилается вечно влекущий в свою заманчивую даль, вечно убегающий от пытливого взора беспредельный простор умозрения?** Итак, ни в жизни животного, ни в жизни растения мы не могли найти ни одной черты, исключительно свойственной тому или другому, ни одного признака, по которому любой организм можно было бы отнести к тому или другому царству. Значит, между растением и животным не существует различия?
И, однако, это различие слишком очевидно, оно слишком вкоренилось в нашем уме, чтобы от него можно было так легко отказаться. Здравый рассудок, опирающийся на ежедневный опыт, стоит на своем. Что бы ни говорили, а дерево останется деревом, и лошадь-лошадью, между ними лежит целая бездна.
Как согласить это противоречие: то есть очевидное различие, то его нет? Выход прост, и противоречие понятно. Оно основано на логической ошибке, вследствие которой отвлеченной идее, созданию своего ума, человек придает реальное существование. Ошибка эта, к сожалению, очень распространена и не мало вредила успехам естествознания. Дело в том, что нет ни растения, ни животного, а есть один нераздельный органический мир. Растение и животное—только средние величины, только типические представления, которые мы слагаем, отвлекаясь от известных признаков организмов, придавая исключительное значение одним, пренебрегая другими, почти забывая о них. К тому же эти понятия сложились в такое время, когда были известны только самые крайние, резкие
-----------------------------------------
* Новейшие исследования показывают, что явление сложнее.
** В последнее время несколько ботаников (у нас акад. Коржинский и Фаминцын) выступили сторонниками учения о психической деятельности растений. Замечу только, что в защиту этого воззрения не выставлено ни одного фактического довода. В пользу его как и за четверть века тому назад, когда я высказывал эти мысли, можно приводить только соображения метафизического, но не научного характера. Замечу также, что объяснять сравнительно немногосложные явления растительной жизни простым уподоблением их несравненно более сложным явлениям психической жизни животных и человека— значит извращать тот логический ход, которым до сих пор двигалась наука, всякое знание (примеч. к 5-му изданию). См. заключение VIII лекции стр. 249, а также мою брошюру Столетние итоги физиологии растений, стр. 46—52 (примеч. к 9-му изданию).
-----------------------------------------
представители этих групп. Пока сравнение касалось дерева и лошади, никакое недоразумение не было возможно, но дело представилось в совершенно ином свете, когда пришлось принять во внимание всю совокупность живых существ. Тогда пришлось убедиться в единстве органического мира, пришлось убедиться, что все наши рамки или деления—только произведение нашего ума, правда, одно из величайших его произведений, без которого он никогда не справился бы с хаосом единичных форм. Пользуясь этим логическим приемом, мы не должны, однако, забывать его настоящую цену, не должны отождествлять отвлеченные понятия, типы, с реальной действительностью.
Но если в органической природе и не существует такого дуализма, если мы не видим более в растении и животном двух абсолютно между собой различных категорий существ, а только два типических представления, тем не менее раз в уме нашем сложились эти два типа, мы должны постараться дать их характеристику, указать на те признаки, которым мы даем предпочтение, которые связываем с понятием о растении.
Едва ли и в настоящее время можно предложить более краткую и удачную характеристику, чем та, которая выразилась в старом изречении, что «растение растет, но лишено произвольного движения». Посмотрим, какой более определенный смысл должны мы придавать этому изречению. Движение животного, как и всякое движение, подчиняется общим механическим законам. Особенность животного заключается в том, что очаг действующих в нем сил лежит в нем самом; отсюда его независимость от внешних условий. Источник этих сил, как известно, кроется в том процессе окисления, который, совершаясь повсеместно в его теле, обнаруживается в дыхании и является причиной того тепла и движения, которые в общей сложности характеризуют животное в отличие от растения. Я говорю в общей сложности, потому что мы только что видели достаточно доказательств, что эти процессы встречаются и в растении, но только в нем они отступают на второй план, совершенно заслоняются другими преобладающими процессами. Мы видели еще ранее*, что под влиянием света в зеленых частях растений постоянно совершается явление, совершенно обратное окислению, именно разложение углекислоты, сопровождающееся накоплением углерода. Этот процесс почти в двадцать раз энергичнее дыхания растения, так что, например, на один фунт сгорающего в растении углерода вновь образуется двадцать фунтов: растение тратит на свои потребности примерно только одну двадцатую всего отлагающегося в нем углерода, отсюда—то накопление вещества, то громадное увеличение массы, которое наc поражает в явлениях роста. Тогда как в животном, достигшем полного развития, устанавливается известное равновесие между приходом и расходом вещества, у растения рост, т. е. накопление вещества, идет почти вплоть до смерти**. Но это накопление вещества
----------------------------------------
* См. V лекцию.
** Сравнение это, впрочем, не вполне точно. За особь в растении правильнее считать отдельный побег, который имеет ограниченный рост, целое же растение, например, дерево, представляет сложный организм, подобный, например, кораллу, растущему неопределенное время.
----------------------------------------
вполне зависит от солнца, отсюда — полная зависимость растения от внешних условий, его страдательная роль, так резко отличающая его от самостоятельной деятельности животного.
Различие растения и животного, следовательно, не качественное, а только количественное; в обоих совершаются те же процессы, но в одном преобладают одни, в другом—другие. Если в результате, в итоге, оказывается окисление, трата вещества и проявление энергии, мы имеем перед собой тип животного; если, наоборот, в итоге оказывается раскисление, накопление вещества, поглощение энергии, мы имеем перед собой тип растения. Животное и растение разделили между собой труд: животное расходует то вещество и ту энергию, которые запасаются растением; в свою очередь растение необходимую для него энергию получает от солнца. Животное зависит от растения, растение зависит от солнца.
Таким образом, мы восходим до самого общего представления о жизни растения, до понятия о его значении, о его роли в органическом мире. Это—роль посредника между солнцем и животным миром. Растение или, вернее, самый типичный его орган—хлорофилловое зерно—представляет то звено, которое связывает деятельность всего органического мира, все те, что мы называем жизнью, с центральным очагом энергии в нашей планетной системе. Такова космическая роль растения.
Когда нашему воображению представляется тип зеленого дуба, летом шумящего своей роскошной листвой, зимой обнаженного, окоченевшего, страдательно переносящего все колебания внешней температуры,— дуба, год за годом, в течение веков увеличивающего свою органическую массу, но в то же время неподвижно прикованного к одному месту, когда вслед затем нам представляется картина стрелой мчащегося рысака, от которого среди зимы столбом валит пар, но который зато зимой и летом истребляет массы сена и зерна; когда мы узнаем далее, что эти противоположные внешние явления — только необходимые последствия преобладающих в том и в другом случае химических процессов,— тогда для нас становится ясной антитеза между животным и растением. Но когда вслед за тем мы пожелаем окинуть одним общим взглядом не только типических представителей, но все растения, всех животных, во всех их отправлениях, то невольно убеждаемся в неверности подобной антитезы. Это противоречие исчезает, все вновь становится понятным, как только мы допустим, что поток органической жизни, когда-то, во тьме времен, пролагавший себе путь по одному широкому руслу, затем разбился на две ветви, так что теперь, стоя при их устьях, мы видим как бы два независимых течения и, только восходя к их отдаленному истоку, только стараясь обнять одним взглядом оба течения на всем их протяжении, приходим к убеждению, что это—только два рукава одного общего могучего потока жизни.
Этим завершается наш обзор жизненных отправлений растения. Мы познакомились со строением разных органов его, узнали их значение и, таким образом, разрешили двоякую задачу, постоянно представляющуюся физиологу: дан орган—найти его отправление; дано отправление — найти соответствующий ему орган. Мы убедились, в каком совершенстве каждый отдельный орган исполняет свое отправление, как приспособлен он к своей среде, как необходимо и согласно взаимодействие различных органов, имеющее результатом общую жизнь растения, как поразительно взаимодействие некоторых организмов, даже принадлежащих к различным царствам органической природы, как гармонично, наконец, взаимодействие этих двух царств природы, взятых в целом. Познакомившись со всеми этими фактами, мы, кажется, вправе заключить, что дошли до конца своего пути. Но тут-то именно, на этом кажущемся пределе, физиолог начинает смутно сознавать, что его задача не исчерпана, что из-за всех этих частных вопросов всплывает один общий, всеобъемлющий вопрос: почему все эти органы, все эти существа так совершенны, так изумительно приспособлены к своей среде и отправлению? Чем поразительнее факт, чем совершеннее организм, тем неотвязчивее вопрос: да почему же он так совершенен? Как, каким путем достиг он этого совершенства? Неужели стоило сделать такой длинный путь для того, чтобы в конце его услышать лаконический ответ: не знаю, не понимаю и никогда не пойму. Правда, естествоиспытатель охотно быть может, охотнее и откровеннее других исследователей, всегда готов сказать: не з н а ю; но зато тем настойчивее хватается он за первую возможность объяснения, тем ревнивее охраняет он те области знания, куда успел уже проникнуть хотя бы слабый луч света.
В какой степени наука может в настоящем случае удовлетворить естественную пытливость ума, какой ключ может предложить современное естествознание для объяснения этого основного свойства органического мира,— его совершенства, его гармонии или целесообразности,— этими вопросами мы займемся в следующей и последней лекции.
