Работы по электрофизиологии (продолжение главы)


Е. А. Финкельштейн. "Василий Яковлевич Данилевский"
Изд-во Академии Наук СССР, Л., 1955 г.
Библиотека естествознания
Приведено с некоторыми сокращениями.
OCR Biografia.Ru


Существенное значение для эффективности опыта имели величины разности потенциалов, возникавших на концах препарата. Они были тем больше, чем большим было расстояние между этими концами. Поэтому В. Я. Данилевский с успехом удлинял его не только за счет сохранения части позвоночника, но и за счет прикрепления к нему полоски станиоля или влажной бумаги. Он называл этот искусственный придаток «хвостом». Наибольшее количество опытов было осуществлено в униполярном колебательном электрическом поле...
Источником колебаний обычно служила катушка Румкорфа (В). Один из электродов ее вторичной обмотки заземлялся, другой с помощью длинной проволоки соединялся с вертикально поставленной металлической четырехугольной пластинкой — вибратором (ZnEl). Для получения частых колебаний потенциала в электрическом поле был применен электролитический прерыватель, дававший от нескольких сотен до 3000 перерывов в секунду. Для получения одиночных колебаний служил ручной ртутный прерыватель. Собственное активное поле катушки Румкорфа устранялось тем, что весь аппарат с прерывателем окружался металлическим футляром, который соединялся с землей.
Та же мера принималась в отношении питающих аккумуляторов. Все части миографа, регистрировавшего сокращения мышц, были изготовлены из эбонита. При достаточном колебании поля имели место одиночные или тетанические сокращения мышц (в зависимости от количества прерываний тока в первичной обмотке). Если нервно-мышечный препарат (pNM) располагался слишком далеко от вибратора (ZnEl), то раздражения колебаниями электрического поля оказывались субминимальными. Приближение руки или другого проводника, соединенного с землей, усиливало развивавшиеся в препарате внутренние разряды. Это приводило к сокращению мышц. Особенно сильно действовало в этом отношении приближение проводника к наиболее удаленной от вибратора части препарата. Еще большее влияние оказывало непосредственное прикосновение к препарату, т. е. заземление его. Весьма существенным для возбуждения препарата было ого ориентирование. Оптимальные условия для реакции создавались тогда, когда препарат располагался вдоль силовых линий. При этом он пересекал максимальное число эквипотенциальных поверхностей. Этим достигалось возникновение наибольших разностей потенциалов на его концах. Как мы уже отмечали, они могли быть увеличены удлинением препарата с помощью наложения дополнительных электропроводящих «хвостов». Понятно, что если бы препарат имел правильную геометрическую дугообразную форму, то его расположение параллельно эквипотенциальной поверхности приводило бы к тому, что потенциалы на его концах уравнивались бы. При этом условии физиологическая реакция уже не могла бы иметь места. При той неправильной форме, которую имеет нервно-мышечный препарат, заряды на его концах не могли стать эквипотенциальными. Тем не менее разница между ними делалась слишком малой, чтобы вызвать достаточное для сокращения мышц раздражение, когда препарат располагался параллельно поверхности вибратора.
Перерезка нерва с сохранением соприкосновения между поверхностями разреза снижает реактивность препарата. Он слабее отвечает сокращениями мышц на колебания электрического поля. Реакция становится тем меньшей, чем меньше дистальный отрезок нерва. При перерезке нерва около самого мускула сокращения вовсе прекращаются. То же имеет место и при изготовлении препарата из лягушки, отравленной кураре. В последнем случае при сильных индукционных воздействиях наблюдаются лишь незначительные вибрации отдельных мышечных пучков. Эти факты приводят к выводу, что внутренние электрические разряды, возникающие в нервно-мышечном препарате под влиянием электромагнитных волн, не являются непосредственной причиной сокращения мускулов. Они лишь вызывают в нервах волну физиологического возбуждения, которое обусловливает специфическую сократительную реакцию мышц.
Практически важной оказалась констатация того физически вполне объяснимого факта, что ширмы (А, А', А"), изготовленные из диэлектриков (стеклянная пластинка и даже каменная стена), не оказывали влияния на реакцию нервно-мышечного препарата. Погруженный в вазелиновое масло в герметически закрытом стеклянном сосуде, он сокращался под влиянием электромагнитных колебаний так же, как и при обычных условиях. Зато ширмы из проводников (заземленные металлические пластинки, рука человека, стоящего на проводящем электрический ток полу) снимали действие колебаний электрического поля. Ширма в положении А действовала сильнее, чем в положении А".
Очень большой интерес представляет полученный В. Я. Данилевским результат наложения побочной дуги. Такие дуги изготовлялись из проводников. В типичных случаях их концы соединяли или оба конца нерва (dc), или оба конца препарата (abc). При обоих вариантах опыта раздражающее действие колебаний электрического поля снималось; мышцы переставали сокращаться. Можно было предположить, что эффект наложения побочной дуги является результатом того, что она представляет меньшее сопротивление электрическому току, чем сам препарат. В этом случае уравнивание потенциалов между концами препарата р и М осуществлялось бы преимущественно через побочную дугу. В самом препарате уже не проходили бы токи необходимой силы, которые могли бы обусловить достаточное возбуждение нерва и, вследствие этого, сокращение мышцы. Однако дополнительные опыты показали, но мнению В. Я. Данилевского, что приведенное выше предположение не может полностью объяснить указанное явление. Так, побочную дугу из металлического или какого-либо иного проводника можно заменить другим нервно-мышечным препаратом. «Если, — читаем мы, — электрическое поле достаточно слабое..., то все мускулы остаются в покое. Но достаточно разъединить оба препарата в какой-либо точке касания... и отвести эти концы даже лишь на несколько миллиметров друг от друга, как все мускулы начнут сокращаться спонтанно или при поднесении руки... Итак наличность побочной дуги из возбудимых частей все-таки не изменяет явления депрессии; здесь уже неприменимо вышеупомянутое объяснение о внутреннем разряде помимо нерва» (1900, 1, стр. 166).
Аналогичные результаты были получены и тогда, когда брался один препарат и его нерв свертывался в кольцо или проксимальным концом налагался на мышцу, и тогда, когда побочная дуга делалась из тонкой проволоки и достигала значительной длины. Всегда действие колебаний поля значительно уменьшалось.
Из всех этих данных В. Я. Данилевский сделал вывод, что главное значение в снятии возбуждающего нерв действия электромагнитных колебаний имеет образование замкнутой цепи. Такую же замкнутую цепь образует проксимальная половина препарата Гальвани. Отсюда вытекает объяснение частых неудач при опытах с препаратом итальянского физиолога. «Как известно, — писал В. Я. Данилевский, — лягушечий препарат Galvani, которым преимущественно пользовались в своих работах по животному электричеству и он сам и его последователи, состоял из обеих задних лапок и позвоночника, соединенных между собою только обоими стволами седалищных нервов и сплетения; все остальные мягкие части, между обеими этими половинами препарата, были удалены. Очевидно, таким образом получается препарат, в котором оба нерва входят в состав замкнутой цепи, между тем мы сейчас увидим, что в такой цепи, хотя бы полностью составленной из одних только нервов и мускулов, электрокинетическое раздражение ослабевает до minimum, ибо уже не устанавливается та разность потенциалов в разных частях цепи, которая нужна для электрического) раздражения. Отсюда ясно, что препарат Gаlvani является мало пригодным для тех целей, для которых его постоянно применяли,— для изучения физиологического действия электрического поля» (1900, 1, стр. 160).
Следует, однако, сказать, что вскоре В. Я. Данилевский стал придавать большее значение ветвлению тока в побочную дугу. И. Р. Тарханов, подтвердивший его данные, также придавал большее значение этому ветвлению.
Констатирование того факта, что участок препарата, заключенный между двумя концами прикасающейся к нему побочной дуги, перестает возбуждаться электромагнитными колебаниями, позволило осуществить эксперименты по локализации раздражения в нервном стволе...
Наложение побочной дуги на мышцу и дистальную (миополярную) часть нерва снимает действие колебаний поля с этой части нерва. Продвижение конца дуги а в направлении к р (влево на схеме) уменьшает размеры проксимальной части ар. Когда размеры этого отрезка становятся несколько меньше половины длины нерва, сокращения мышцы прекращаются — раздражение становится субминимальным. При другом варианте опыта побочная дуга inn располагается так, что она снимает раздражение с проксимальной части нерва. Реакция на электромагнитные колебания и в этом случае постепенно снижаются по мере продвижения дистального конца побочной дуги по направлению к мускулу. Однако сокращения мышц прекращаются только тогда, когда величина «свободного» участка уменьшается до 1 или даже до 0.5 мм. При обратном положении препарата наблюдается в общем та же закономерность. Наложение одновременно двух дуг позволяет оставить свободным отрезок любой величины в средней части нерва.

Продолжение книги ...