Сообщение В. Я. Данилевского о возможности усиленного теплообразования мышцей, не производящей механической работы, представляет значительный интерес. На это обратил внимание III Пироговского съезда Н. Е. Введенский.
В дневниках съезда запротоколировано выступление Н. Е. Введенского по докладу В. Я. Данилевского: «Несколько лет назад, тетанизируя нерв от лягушки, вполне отравленной кураре, он наблюдал на мышце, отведенной к гальванометру, отрицательные колебания мышечного тока. Колебание было, правда, очень слабое... Теперь Введенский ставит вопрос, не имеет ли некоторого отношения это его гальванометрическое наблюдение к опытам докладчика, когда последний наблюдал развитие в мышце термических явлений в условиях такого сильного утомления, что мышца не делала уже никаких сокращений при раздражении». Таким образом, становится очевидным, что в определенных условиях возбуждение мышцы и связанное с ним усиление диссимиляционных процессов может пе сопровождаться ее специфической сократительной функцией. Констатирование этого факта ставит другой теоретически и практически чрезвычайно важный вопрос: при каких условиях мышца может утилизировать на механическую работу максимальное количество израсходованной ею потенциальной энергии? Этот вопрос также привлекал внимание В. Я. Данилевского.
Он отмечает, что Навалихин первый выявил зависимость коэффициента полезного действия мышцы от интенсивности раздражения: при его увеличении механическая работа растет медленнее, чем теплопродукция. На основании своих опытов В. Я. Данилевский с точностью установил, что «коэффициент утилизации напряженных сил мускула тем выше, чем слабее раздражитель и отягощение. При благоприятных условиях половина всех развитых живых сил идет на механическую работу» (1889, 1, стр. 33). Следует отметить, что, как неоднократно указывал автор этих исследований, в большинстве экспериментов раздражения нерва являются чрезмерными; в организме же возбуждения, идущие от центральной нервной системы к мышцам, приближаются к оптимальным именно благодаря своей малой величине. В докладе на VI съезде русских естествоиспытателей и врачей (в 1879 г.) он подчеркнул, что особенно большое значение имеет суммирование минимальных раздражений при экспериментальном и естественном тетаническом сокращении мышц. Конструируя вместе с К. Я. Данилевским кимореоном (см. гл. III), он стремился приблизить условия эксперимента к тем, которые имеют место в самом организме.
Вместе с тем В. Я. Данилевский в отличие от большинства своих современников (в том числе и Фика) призывал к величайшей осторожности при перенесении результатов опытов с изолированной мышцей лягушки на мышечную работу целостного организма теплокровного животного и человека. «Что касается, — писал он, — величины коэффициента использования силы мускулами in situ у теплокровных и при естественных нервных стимулах, именно при произвольных двигательных импульсах, то к сожалению мы не имеем в этом отношении никаких твердо установленных отправных точек. Исходя из филогенетической точки зрения, мы должны и с физиологической стороны рассматривать мускул теплокровных как высшую ступень функционального развития. В этом отношении можно было бы может быть ожидать, что коэффициент U1 оказался бы большим, чем для мускулов лягушки. Но если мы учтем, что „мышечная ткань является главным очагом горения в животном теле" (А. Фик)... и что поддержание относительно высокой температуры теплокровных предъявляет очень высокие требования к химической работе мышечной ткани, то мы должны признать, что всякое априорное решение вопроса о числовом значении коэффициента U является по меньшей мере преждевременным» (1889, 7, стр. 363—364).
Все изложенные выше исследования В. Я. Данилевского относились к закономерностям расходования энергии мышцей. Они не касались значения тех или иных химических ингредиентов протоплазмы как источников ее энергии. Но уже очень рано он обратился и к этому вопросу. Одна из его первых, еще студенческих работ, опубликованная в 1874 г., посвящена выяснению закономерностей потребления кислорода и выделения углекислого газа мышцами. Начиная с монографии, вышедшей в 1876 г., он неоднократно обращается к вопросу о физиологическом и энергетическом значении органических веществ, входящих в состав протоплазмы вообще и мускулатуры в частности. Этим вопросом занимались многие исследователи, начиная с Лавуазье (Lavoisier) и Р. Майера. Трудности калориметрического определения потенциальной энергии органических веществ привели к тому, что многие ученые, в том числе Гельмгольц (Helmholtz) и Либих (Liebig), предложили теоретически исчислять ее по энергии сгорания углерода и водорода, входящих в состав органических веществ. Однако Деспрец (Despretz) и Дюлонг (Dulong), сопоставляя вычисленную таким образом калорийность и теплоту, освобождающуюся при сжигании органических соединений, обнаружили большие расхождения в полученных цифрах. В. Я. Данилевский присоединился к мнению тех исследователей, которые настаивали на необходимости прямых калориметрических определений. Метод, предложенный для этой цели Франкландом (Francland, 1866), был значительно усовершенствован В. Я. Данилевским. Он обратил внимание на то, что при сжигании в смеси хлористокислого калия и перекиси марганца необходимо учесть поглощение теплоты при образовании хлористого калия, внести поправки на теплоту разложения, а также на теплоизлучение.
В указанный период (1880—1885 гг.) В. Я. Данилев ский принимал следующие показатели калорийности (в расчете на 1 г) основных органических веществ пищи: жиры 9700—10 000 мал. кал. (Данилевский), тростниковый сахар 4175 мал. кал. (Рехенберг, Данилевский), крахмал 4480 мал. кал (Рехенберг), белки: животные 5070 мал. кал., растительные 5300—5400 мал. кал. (Данилевский).
Исходя из данных Молешотта (J. Moleschott) о химическом составе человеческого организма, В. Я. Данилевский рассчитал, что тело человека, весящее 66 кг, обладает запасом химической потенциальной энергии размером в 94 133 360 мал. кал. ...
Изложенные выше данные В. Я. Данилевского быстро получили широкое признание среди физиологов-антивиталистов. Так, работы русского ученого по вопросам расходования энергии в изолированной работающей мышце легли в основу исследований М. Бликса о происхождении механической энергии в работающем мускуле. Данные В. Я. Данилевского о возможности при определенных условиях образования мышцей теплоты, не сопровождающегося механической работой, привлекли, как мы уже видели, внимание Н. Е. Введенского. Они же послужили исходным материалом для исследований Э. Мейровского (Е. Meirowsky) относительно роли центральной нервной системы в развитии окоченения поперечнополосатых и гладких мышц. Калориметрическими исследованиями В. Я. Данилевского широко пользовался в своих работах М. Рубнер (М. Rubner). «Как величины при сгорании N-содержащих веществ и жира я использовал данные В. Данилевского», — писал этот физиолог. Наконец, работы В. Я. Данилевского вошли в качестве одной из важнейших составных частей в сводку А. Фика «Миотермические исследования». Нельзя не отметить, что труды русского ученого по изучению энергетики животного организма, получившие широкую известность и признание в момент их опубликования, в настоящее время основательно забыты, несмотря даже на авторитетное напоминание об их историческом значении, сделанное, как мы уже отмечали, в 1940 г. акад. П. П. Лазаревым. Такое забвение отчасти объясняется (хотя нисколько не оправдывается) тем, что его материалы стали органической частью сочинений М. Рубнера, А. Фика и других крупных иностранных физиологов. Теперь им совершенно незаконно приписывается приоритет в этой области. Поэтому вполне своевременно Г. Д. Смирнов во втором издании Большой Советской Энциклопедии относит В. Я. Данилевского к числу основоположников биофизики и напоминает, что он «разрешил задачу измерения механического эквивалента тепла при деятельности мышц».
Особо следует остановиться на взглядах В. Я. Данилевского относительно роли азотсодержащих веществ в физиологии мышечного сокращения. Уже в студенческой работе, опубликованной в 1874 г., он ссылается на данные Гельмгольца, Ранке (J. Ranke), Навроцкого относительно того, что при тетанусе количество белков в мышце незначительно уменьшается. На основании собственных анализов он констатирует, что алкогольный экстракт из тетанизированной мышцы и сердца содержит больше азота, чем такой же экстракт из мускула, находящегося в состоянии покоя. В. Я. Данилевский считал, что такое же увеличение содержания азота имеет место и в водном экстракте. В этих фактах он видел прямое доказательство усиленного разложения белков при тетанусе. Ту же закономерность он отметил в отношении увеличения содержания фосфора в мышечном экстракте. Обоим этим фактам он уже тогда придавал существенное значение для решения вопроса о происхождении мускульной силы, которому была посвящена его монография, опубликованная в 1876 г.
