Испарение воды растением


К. А. Тимирязев. Избранные сочинения в 4-х томах.
ОГИЗ - СЕЛЬХОЗГИЗ, М., 1948 г.
Земледелие и физиология растений. Сборник общедоступных лекций.
OCR Biografia.Ru


Необходимость ботанических знаний для верной оценки явлений сельскохозяйственной практики. — Вода организационная и вода расхожая. — Определение расхода воды в растении. — Отношение его к количеству дождя. — Физические условия, влияющие на испарение воды растением: влажность воздуха, теплота, непосредственное нагревание солнечными лучами.

Вот уже скоро год, что мысли русского человека невольно снова и снова возвращаются к тому же предмету — к страшному бедствию, лишившему значительную часть населения насущного хлеба и отразившемуся вширь и вдаль на всех почти сторонах народной жизни. Естественно, что и мысль натуралиста обращается к тому явлению, которое было ближайшей физическою причиной этого бедствия.
Где же исходная точка этого грозного явления? На известной площади обширной хлебородной равнины возделываемые растения не получили необходимого для них количества влаги; или, вернее, получили его не во-время, или, выражаясь, быть может, еще определённее, израсходовали его в известный момент своего существования более, чем имели в своём распоряжении (1). Едва ли какие рассуждения могут красноречивее этого рокового опыта убедить в том, как тесно связано благоденствие русского человека с существованием растения. Живётся хорошо растению — хорошо живётся и человеку; гибнет растение — неминуемое бедствие грозит и человеку. А от этой мысли недалеко и до вопроса: всё ли мы делаем, чтобы удовлетворить потребностям, даже только чтобы узнать потребности этого общего кормильца — растения?
В настоящую минуту, когда всеобщее внимание сосредоточено на изыскании мер борьбы с засухой, я полагаю, не бесполезно ознакомиться с теми мерами, которые применяет само растение в борьбе с этим злом, постоянно грозящим его существованию. Во избежание недоразумений считаю необходимым с первых слов оговориться, что не имею в запасе каких-либо прямых практических советов, которые так обильно сыплются со всех сторон, как призванных, так и непризванных. Дело людей, стоящих лицом к лицу с грозным бедствием, оценить, в чём и насколько человек может с пользой подражать природе; ботаник может только снабдить их необходимым материалом для более глубокого понимания явления.
Прежде всего поставим ребром вопрос: для чего нуждается растение в воде? С первого взгляда вопрос этот может показаться праздным. Во-первых, вода входит в химический состав вещества растения; во-вторых, старое химическое изречение: corpora non agunt nisi soluta (2) — учит, что никакие химические взаимодействия, а следовательно, и те разнообразные химиче-
------------------------------
1. Повидимому, главною причиной васухи были иссушающие ветры, «суховеи», вызвавшие усиленное испарение воды растениями.
2. «Тела не оказывают действия, если не растворены». Здесь разумеется химическое действие. [Примечание К. А. ко 2-му изданию. Ред.]
------------------------------
ские процессы, которые совершаются в растении, не могут проявляться иначе, как в этой среде; да и ежедневный опыт подтверждает, что в сухом семени жизнь таится, дремлет, пробуждаясь только при его разбухании. К этим общеизвестным фактам физиология ещё добавляет, что вода является не только важным фактором в химизме питания, но что она же определяет и механизм роста. Рост, всё равно, — целого растения или определяющий его рост отдельных клеточек, — сводится в конечном результате на поглощение воды. Отнимая известным образом воду, ботаники умеют вызывать явления, обратные росту, заставляют растение, так сказать, попятиться назад, сократиться, вернуться в известной мере к прежним размерам. Таким образом, и химизм и механизм растительной жизни тесно связаны с наличностью некоторого количества воды. Эта потребность сама по себе очевидна; она не нуждается в дальнейшем объяснении, а, с другой стороны, если бы дело ограничивалось только ею, растение едва ли когда-либо страдало от недостатка воды, и нам едва ли когда-нибудь приходилось бы слышать о sacyxax и их последствиях.
Но рядом с этой организационною водой, которую растение задерживает на свои существенные потребности, оно ещё предъявляет требования на гораздо более значительные количества воды, которые, получая с одного конца, расходует с другого,— поглощая корнями, испаряет листьями. Вот эта-то расхожая вода, только проходящая через растение, и составляет источник всех бед для растения и стоящего в зависимости от него человека. Естественно возникает вопрос: нуждается ли, строго говоря, растение в этой воде, которую оно тут же отдаёт воздуху? Это явление — испарение воды, — представляет ли оно необходимое физиологическое жизненное отправление, или только неизбежное физическое зло, бороться с которым приходится растению и человеку? Ответить на этот вопрос уже далеко не так легко.
Прежде всего посмотрим, как узнаём мы, что растение испаряет воду, как приблизительно оцениваем или более точно измеряем количество этой испаряемой воды. В том, что растение испаряет воду, мы убеждаемся, конечно, из необходимости поливки для предотвращения вавядания, причём очевидно, что количество употребляемой для поливки воды значительно превышает объём растения. Но для того, чтобы узнать в точности, сколько испаряет растение, необходимо поступать так, чтобы устранить испарение с поверхности почвы (и стенок горшка, если берём отдельное растение). Известный английский учбный Стивен Гельв в своём классическом сочинении «Vegetable Statics» («Статика растений») разрешил эту задачу еще в начале XVIII века. В настоящее время всего удобнее производить опыт следующим образом: горшок с растением помещают в другой сосуд с просверлённою крышкой, плотно охватывающею основание стебля (1). Такое устройство удобно в том отношении, что почва и корни получают необходимый воздух, чего не было бы, если бы пересадить растение в наглухо закрытый стеклянный, металлический или муравленый, вообще непроницаемый для воздуха, сосуд. Помещая весь прибор с растением на весы, легко определяем количество испарившейся через растение воды. В последнее время придумано несколько весов, прямо записывающих количество испаряющейся воды. Самым удачным из этих приборов следует считать звапориметр известного Ришара с недельным заводом и приспособлением, дозволяющим изменять по желанию степень чувствительности прибора. Такие самопишущие весы дают нам непрерывную вались, изо дня в день, из часа в час,
------------------------------
1. Всего лучше брать толстую стеклянную банку с пришлифованными краями (какие употребляются в музеях для коллекций) и прикрывать её пришлифованною также по краям и смазанною спуском стеклянною пластиной. Пластина просверливается посредине и разрезается пополам так, чтобы обе половинки плотно обхватывали стебель. Промежуток между стеклом и стеблем может быть ещё выложен просверленною и разрезанною пополам пробкой и замазан воском, употребляемым художниками для лепки. Останавливаюсь на этих и дальнейших подробностях (для чего рис. 1 и 3 сделаны крупнее), так как при помощи нехитрых приборов можно было бы получить много интересных данных, а самое производство опытов, быть может, нередко скрасило бы деревенский досуг.
-------------------------------
отражая все влияния, испытываемые растением (1). Если мы не располагаем таким довольно ценным прибором или даже хорошими, удобными (всего лучше десятичными) весами, то можем приблизительно точно изучить явление при помощи следующих крайне простых и, можно сказать, грошовых приборов.
Возьмём банку с широким горлышком, в которое можно плотно вогнать пробку (рис. 1, А). Просверлим в этой пробке отверстие и, разрезав её пополам, охватим плотно двумя половинками стебель (ветви или отмытого от почвы целого растения с корнем) и закрепим его в горлышке нашей банки. Просверлим в той же пробке ещё два маленьких отверстия: одно, чрез
-------------------------------
1. На лекции находился в действии такой прибор, давший запись за время чтения. Для настоящих опытов на воздухе необходимо ещё приспособление, ограждающее весы от порывов ветра.
-------------------------------
которое, по мере надобности, будем доливать воду в банку, заткнём стеклянною палочкой, а в другое воткнём загнутую под прямым углом длинную горизонтальную трубку bс (1). Если все части, банка и горизонтальная трубка, наполнены водой, а отверстие, чрез которое проходит стебель, тщательно замазано воском, получается крайне чувствительный прибор для изучения испарения. По мере испарения воды чрез листья корень сосёт воду из банки, и столбик воды в горизонтальной трубке начинает втягиваться. Снабдив трубку делениями, вытравленными на стекле или просто нанесёнными на полоске бумаги, мы можем измерять количество испаряющейся воды. Если просвет трубки мал, то нетрудно сделать прибор, который будет показывать количество воды, испаряемой на этот раз уже не в час, а в одну минуту (2). Но всего проще следующий прибор, одинаково удобный и для продолжительных, и для кратковременных опытов, не требующий к тому же, чтобы стебель был плотно заделан в пробку, что во многих случаях (как, например, со злаками) неудобно и даже недостижимо. В широкое горлышко банки А (рис. 3), при помощи просверлённой пробки, закрепляют исследуемое растение. Чрез другое отверстие той же пробки проходит два раза изогнутая трубка abc, служащая сифоном. Конец её снабжён короткой надставкой из каучуковой трубки, заткнутой стеклянною палочкой. Если вынуть эту палочку, вода вытечет из сосуда до уровня mn. Тогда затыкают палочку и чрез третье отверстие пробки приливают в сосуд определённое количество воды, отмеренное (раз или несколько раз) до верхней черты цилиндрика В. После желаемого промежутка времени (например, каждое утро) вынимают стеклянную палочку и дают всему количеству воды, оставшемуся выше уровня mn, стечь обратно в цилиндрик В. Зная, сколько прилили воды и сколько вытекло обратно в цилиндрик, знаем, сколько испарилось. Стоит дополнить цилиндрик снова до верхней черты и вылить в банку А — и прибор готов для следующего наблюдения. При помощи таких крайне простых,
-------------------------------
1. Лучше всего брать плоскую трубку, какие употребляются для больших уличных термометров.
2. Помещённое в таком приборе растение лакфиоли на лекции ясно показывало испарение воды в одну минуту. Вдвигая стеклянную палочку а, вгоняем воду обратно в трубку bс каждый раз, когда столбик воды дойдёт до начала делений скалы.
-------------------------------
самодельных приборов можно, тем не менее, произвести целый ряд любопытных наблюдений над зависимостью испарения от различных внешних влияний. Строго говоря, на этот раз мы измеряем не испарение, а вызываемое испарением всасывание воды корнем; но эти две величины очень близки, так что измерение этой последней может часто вполне заменять более хлопотливое измерение первой.
Получив понятие о способах измерения этого явления (самом совершенном и самом простом), посмотрим, как велик этот расход воды за весь жизненный период однолетнего растения. Таких определений произведено очень много; одни из наиболее надёжных принадлежат Вольни. Приводим цифры для четырёх растений, выраженные в фунтах, за полный вегетационный период:
Кукуруза 27
Овёс 17
Горох 10
Горчица 10
Посмотрим, сколько окажется при перечислении на десятину, васеянную кукурузой (1). По Дегерену, можно считать 30 растений на квадратный метр, или 300 000 на гектар. Переводя на десятину и пуды или вёдра, получим 217 000 пудов, или 290 000 вёдер. Следовательно, десятина кукурузы испаряет за вегетационный период в круглых цифрах 200 000 пудов, или 300 000 вёдер воды. Но эти цифры, как и вообще всякие большие цифры, говорят более воображению, чем уму. Они приобретают более определённый смысл, если сравнить их, с одной стороны, с урожаем, а с другой — с количеством дождя, получаемым за тот же промежуток времени растением.
По самым многочисленным и обстоятельным исследованиям Гельригеля можно считать, что на каждую единицу сухого вещества, образуемого нашими злаками, растение испаряет 300 единиц воды (2). Это количество испаряемой воды громадно в сравнении с тем, которое мы назвали водой организационной. Сочные
--------------------------
1. По отношению к этому растению вычисление более надёжно, так как число растений определено точнее.
2. По другим исследованиям и для других растений получают величины от 200 до 800 на единицу сухого вещества.
--------------------------
травянистые части растения содержат до 20% сухого вещества, следовательно, для поддержания растения в нормальном состоянии достаточно на 1 часть сухого вещества доставить ему 4 части воды; испарит же оно за всю жизнь 300 частей. Найденное отношение между сухим весом и количеством воды, испаряемой в течение жизни растения, может послужить для приблизительной оценки расхода воды при наших обыкновенных культурах. Принимая во внимание обыкновенное содержание воды в зерне и соломе и обыкновенное отношение между урожаем зерна и соломы, мы можем сказать, что на каждую единицу веса верна в урожае наши злаки испаряют 1000 единиц воды, т. е. для получения пуда верна мы должны доставить растению, в круглых цифрах, 1000 пудов воды.
Посмотрим теперь, как велик этот расход воды, испаряемой растением, в сравнении с количеством воды, получаемым за то же время в виде дождя. Такие сравнения, очевидно, всего удобнее делать в форме, обыкновенно употребляемой в метеорологии, т. е. определяя, какой высоты достигла бы эта вода, распределённая равномерным слоем на поверхности почвы. Гельригель вычисляет, что количество воды, испаряемой ячменём (рожь и пшеница дают близкие цифры) за весь период вегетации, покрыло бы поле слоем воды в 102 миллиметра. Среднее же количество воды, выпадающее за этот промежуток времени в этой местности (Сев. Пруссия), 152 миллиметра; но бывали годы, когда оно падало до 77. По наблюдениям Рисслера, количество воды, испаряемое пшеницей на его полях (близ Женевского озера), равнялось приблизительно 2,7 миллиметра в день, а среднее количество дождя за четыре летние месяца равнялось 2 миллиметрам в день. Таким образом, количество воды, выпадающее в виде дождя, или очень близко к количеству, испаряющемуся чрез растение, или, может быть, даже менее его. В последнем случае недостаток, очевидно, пополняется из запаса воды в почве, а когда количество дождя падает значительно ниже обыкновенного, обнаруживается засуха. Так было, повидимому, у нас летом 1891 г. По метеорологическим данным sa четыре месяца (с апреля по июль) в восточных губерниях выпало 111 миллиметров вместо среднего количества 199, а в юго-восточных 69 вместо среднего количества 138 миллиметров.
Мы видим, следовательно, как ограничено доступное обыкновенно растению количество воды и как легко могут отражаться на проявлениях растительной жизни колебания в количестве атмосферных осадков. Собственно говоря, даже поверхностный взгляд на обычное течение растительного процесса у наших культурных растений ясно в том убеждает. Если в начале лета наши взоры тешит мягкая изумрудная зелень полей, а заострённые пожелтевшие былинки вселяют тревогу и отчаяние, то в исходе лета глаз ищет золотого моря клонящихся от тяжести колосьев, и с опасением встретил бы на их месте сочную зелёную листву. То, что за несколько недель представилось бы неожиданным бедствием, является теперь входящим в наши расчёты, естественным условием успешной жатвы. Таким образом, очевидно, что желательный для человека ход растительного процесса совершается по отношению к влажности в очень тесных пределах, а так как результат зависит от равновесия между приходом воды в почве и её расходом в растении, то понятно, какую важную роль играют все обстоятельства, определяющие этот расход.
От каких же условий зависит испарение воды растением? Ответ на этот вопрос, казалось бы, очень прост: от тех же условий, от которых зависит вообще испарение воды. Но, к сожалению, такой простой ответ долго не нравился, пожалуй, и теперь ещё не нравится некоторым ботаникам, как слишком простой. Не раз пытались они доказывать, что этот процесс не подчиняется обыкновенным физическим законам, что это — процесс жизненный, не поддающийся физическим объяснениям, и настолько успели в этом, что мне ещё недавно пришлось слышать от одного из наших известных метеорологов такой вопрос: «Да что же такое, наконец, это ваше испарение — физический или физиологический процесс?» Вопрос этот характеризует современное переходное состояние нашей науки. Если для физиологов-виталистов — всё равно, старого или нео-виталистического толка — он возможен, то для физиологов положительной школы такого вопроса не может, не должно существовать; для них явления делятся не на физические и физиологические, а на объяснимые и необъяснимые, или, вернее, необъяснённые, ещё ожидающие объяснения. Объяснённым же мы можем считать только такой факт в растительной жизни, который вытекает из общих для всей природы физических законов, и, что бы ни говорили виталисты, только эти объяснённые факты составляют достояние истинной науки; остальные можно только регистрировать, классифицировать, держать в памяти до первой возможности их объяснения.
Спрашивается: понимаем ли мы явление испарения, можем ли объяснить его физическими причинами или не можем? Мне кажется, что, вопреки нередко высказываемым сомнениям, едва ли существует какая-либо сторона этого явления, которая оправдывала бы виталистическую точку зрения. Рассмотрим последовательно, от каких условий оно зависит.
Прежде всего, понятно, от степени влажности воздуха. Чем менее относительная влажность воздуха, тем сильнее будет испарение; наконец, в воздухе, насыщенном паром, испарение прекратится вовсе. Ещё недавно некоторые физиологи пытались подвергнуть сомнению этот основной закон, утверждая, что растение может продолжать испарять воду и в атмосфере, насыщенной парами; но это заключение основывалось на неточном толковании наблюдённых фактов. Несостоятельность его была вполне устранена точными опытами, в особенности Леклера, показавшего, что испарение воды растением может быть выражено формулой Долтона.
Но если насыщенный парами воздух будет постоянно устраняться из ближайшего соседства испаряющей поверхности растения, если он будет находиться в движении, постоянно возобновляясь, то испарение должно ускориться. Другими словами, ветер должен в значительной степени ускорять испарение. Если бы могло в этом отношении возникнуть сомнение, то оно вполне устраняется обстоятельными опытами венского профессора Визнера. Он или приводил в движение исследуемые части растения на вращающемся приборе и определял путь, описываемый испаряющим органом, или дул на испаряющий орган из мехов и определял скорость ветра обыкновенным, употребляемым в метеорологии анемометром. Даже при скорости 3 метров в секунду, которую метеорологи обозначают выражением «слабого» ветра, испарение возрастало в 2—3 раза, иногда в 20 раз. Понятно, какое влияние должны оказать более сильные в сухие ветры, те роковые «суховеи», которым приписывают выдающуюся роль в прошлогодней засухе (1). При этих опытах Визнера обнаружился крайне любопытный факт: некоторые растения под влиянием ветра испаряли менее воды, чем в спокойном воздухе. Этот опыт мог бы доставить удовольствие господам виталистам, если бы в конечном анализе не получал, как мы увидим далее, удовлетворительного физического объяснения. Испарение возрастает с температурой; это подтверждается многочисленными опытами, да в этом едва ли кто и сомневался (2). Растение более всего нагревается солнцем; отсюда вполне понятна зависимость испарения от солнечного нагревания. Но эту зависимость пытались приписать какому-то особенному действию света. В одном из новейших французских элементарных учебников (Бонье) даже категорически высказывается положение, что испарение воды растением тем и отличается от обыкновенного испарения, что зависит от света. Для доказательства особого влияния света приводили, например, такой опыт: если выставить на солнечный свет два одинаковой поверхности листа в стеклянных сосудах с двойными стенками, между которыми находилась бы вода, в одном случае нагреваемая солнцем, а в другом постоянно охлаждаемая до 0, то испарение второго листа будет сильнее. Значит, говорили, второй лист находится при более низкой температуре, а испаряет более; значит, действие солнечного света не может быть сведено к нагреванию.
---------------------------------
1. На лекции этот факт был наглядно показан при помощи описанного выше простого прибора и струи нагретого воздуха, скорость которой определялась маленьким карманным анемометром.
2. Высказывалось только удивление (Рисслер), что испарение непропорционально температуре, но этого и быть не должно, если оно подчиняется формуле Долтона.
----------------------------------
Но здесь, очевидно, делали грубую ошибку. Температура листа, как тела тёмного, нагревающегося лучами солнца, была, очевидно, иная, чем температура воздуха и стенок сосуда, и чем более была эта разность, тем успешнее перегонялась вода из тёмного и тёплого листа на прозрачную холодную стенку сосуда. Последующие опыты показали, что испарение зависит от цвета органа и тех лучей, которые на него падают. Итальянский учёный Комез доказал это весьма наглядным опытом. Жёлтые цветы испаряют более под синим колпаком, чем под жёлтым; синие цветы — наоборот. Это само собою понятно: жёлтые тела поглощают синие лучи и в них нагреваются и пропускают почти без поглощения жёлтые лучи, следовательно, и не нагреваются ими. Вот в каком смысле должны мы понимать зависимость испарения от света (1).
Бонье утверждал, что испарение воды не зависит от цвета лучей, но ему было показано, что стоит подкрасить её, и она обнаружит такое же отношение к цвету падающих на неё лучей.
Итак, мы видим, что, вопреки нередко высказываемым мнениям, испарение воды растением вполне подчиняется физическим законам и что главнейшими внешними факторами должно признать влажность атмосферы, ветер и нагревание солнцем.
------------------------------
1. Существует и другое влияние света на испарение — его влияние на устьица; о нём мы упомянем в своём месте.
------------------------------