Испарение воды — физиологичекое ли отправление или только физическая необходимость?— Другие механизмы, доставляющие растению воду. — Испарение в тех размерах, в каких оно совершается, не необходимо для питания.— Сильное испарение не способствует и росту, но оно может служить регулятором, ограждающим от летнего зноя. — Роковая неизбежность испарения.— Для успешного питания растение вынуждено развивать большую поверхность освещения, которая является в то же время большей поверхностью испарения.
Ознакомившись со способами изучения занимающего нас явления, убедившись, что это — процесс, подчиняющийся известным нам физическим законам, переходим к рассмотрению уже возбуждённого нами вопроса: представляет ли он простое физическое явление — результат условий существования растения и только, или мы должны видеть в нём процесс физиологический в том смысле, что он необходим для поддержания жизненных отправлений растения? Вопрос в высшей степени важный. Эта громадная трата воды — производительна она или нет? Польза, извлекаемая растением, соответствует ля тому риску, той опасности, которой подвергается постоянно растение? Нужно ли растению испарять воду, как ему нужно питаться, дышать и т. д., или оно только не может не испарять, потому что таковы условия его существования? Одним словом, испарение воды есть ли необходимое физиологическое отправление, или только неизбежное физическое зло? От разрешения этого вопроса, очевидно, должна зависеть основная точка зрения на это явление.
Посмотрим, в каком отношении стоит испарение к другим, несомненно существенным отправлениям растения, а затем обсудим вопрос, могло ли бы растение обойтись и без этого процесса.
Очень часто представляют себе, будто без испарения невозможно было бы питание растения. Растения, говорят, всасывают корнями пищу из почвы, а для того, чтобы всасывать её, они должны испарять воду с другого конца. Высчитывают даже, сколько питательных веществ растворено в почвенной воде и, следовательно, как велики должны быть количества проходящей через растение воды для отложения в нём необходимых минеральных веществ. Но эти рассуждения грешат с двоякой точки зрения: во-первых, испарение и вызываемое им движение воды — не единственный нам известный механизм, доставляющий растению минеральные вещества из почвы; а во-вторых, для снабжения растения необходимым количеством минеральных веществ из почвы нет надобности в таких громадных количествах воды, как те, которые испаряются растением.
Воззрение на испарение, как на процесс, обеспечивающий растение питательными веществами, было возможно, когда полагали, что растение всасывает питательные вещества, приблизительно, как светильня масло. Но несостоятельность такого элементарного представления была доказана в начале столетия Соссюром, а позднее, благодаря успехам физики в исследовании явлений так называемого осмоза и диффузии, стало возможно и более удовлетворительное понимание процесса принятия питательных веществ. Всякое вещество, растворённое в воде, стремится равномерно рассеяться, диффундировать во всей массе доступной ему воды. Это легко доказать, наливая осторожно поверх окрашенного раствора чистую воду; ещё удобнее можно-это наблюдать, если в узкий, глубокий сосуд налить окрашенного желатина, а когда он застынет, покрыть его сверху слоем бесцветного желатина, который также застынет. Таким образом устранится возможность неосторожного взбалтывания жидкостей. Не пройдёт и нескольких часов, как мы заметим, что резкая граница между цветным и бесцветным желатином стушуется, красящее вещество начнёт диффундировать в бесцветный верхний слой, пока не распределится равномерно во всей студенистой массе (1). Таким образом, растение, приходящее своими влажными корнями в прикосновение с почвенного жидкостью, должно проникаться, насыщаться растворёнными в жидкости веществами, даже если бы самая жидкость и не всасывалась. Конечно, это движение очень медленно, но мы могли бы его ускорить, взяв умышленно не неподвижный студень, а воду, и слегка взбалтывая её от времени до времени. Такое взбалтывание, как справедливо указал голландский учёный де-Фриз, действительно происходит в живых клетках вследствие движущейся в них протоплазмы. Следовательно, в явлениях диффузии в связи с движением протоплазмы мы имеем уже механизм для доставления питательных веществ из почвы*.
-----------------------------------
1. На лекции была показана целая коллекция таких опытов.
* В настоящее время мы должны также учитывать электроосмоз и близкие моменты, приводящие к тому, что вещества концентрируются растением. Например, концентрация фосфатов в клеточном соку может превышать концентрацию их в наружном растворе в несколько сот раз. Ред.
------------------------------------
Но этого мало, — корни растений, помимо всякого испарения, способны всасывать воду иа почвы и гнать её в стебли и листья. По примеру немецких ботаников, мы называем это явление корневым давлением, или напором корня. Вот как обнаруживается это явление. Срежем стебель какого-нибудь растения, почти вровень с почвой, и на оставшийся отрезок стебля надвинем загнутую коленом стеклянную трубочку, наполнив её предварительно водой. Чрез несколько времени заметим, что из отверстия трубочки начнёт вытекать вода, и вскоре мы убедимся, что вытечет воды значительно более, чем сколько могло заключаться в обрубке стебля и корня. Значит, эта вода не выжимается только из корня, а всасывается им из почвы и гонится в стебель. Мы можем измерить силу этого напора воды чрез корень, — стоит вместо отводной трубочки приставить ртутный манометр. В крапиве, например, этого напора было бы достаточно, чтобы поднять воду на высоту более двух сажен. По классическим определениям Гельза, в виноградной лозе этот напор вытекающего сока мог бы поднять воду более чем на 6 сажен. Нет даже надобности калечить растение для того, чтобы обнаружить это явление истечения сока под напором корня. Стоит любое растение, например, молодые всходы овса или маиса, накрыть колпаком, и чрез несколько времени на верхушке былинок появятся капельки, которые будут скатываться и вновь появляться, указывая на выталкивание воды из тканей. То же явление наблюдается по вечерам летом, когда воздух насыщается парами: вода, которая днём успевала испаряться, выступает в виде капель. Следовательно, растения, во всяком случае, травянистые растения, и без испарения могли бы быть обеспечены притоком воды из почвы. Но, повидимому, и у многих древесных растений под одним напором корня вода могла бы достигнуть вершины стеблей, так как известны многочисленные случаи выделения воды листьями и нераспустившимися почками древесных растений. Таким образом, вполне допустимо, что растение во многих случаях могло бы покрыть свою потребность в воде для питания без содействия испарения.
Но не имеем ли мы более убедительных, прямых указаний на то, что растение могло бы получать из почвы необходимые питательные вещества и без испарения, или, по крайней мере, без испарения в таких размерах, в каких оно обыкновенно совершается. Устранить вполне испарение невозможно; для этого пришлось бы, как мы видели, лишить растение света; но можно в значительной степени ослабить этот процесс и посмотреть, будет ли растение, тем не менее, обеспечено необходимыми питательными веществами из почвы. Вполне определённый ответ на этот вопрос дают опыты Шлезинга над табаком. Этот учёный воспитывал три экземпляра табака на открытом воздухе и два под стеклянным колпаком. В среднем выводе, каждое из первых трёх испарило втрое более воды и образовало менее органических веществ, чем растение под колпаком (1). Растения, более испарявшие, были богаче золой (в растении под колпаком было 13%, на воздухе 21%); это только доказывает, что растения при сильном испарении получают ненужный для них избыток минеральных веществ (2). Более того, анализ показывает, что этот избыток приходился, главным образом, на долю тех веществ, которые должны быть признаны несущественными составными началами золы, как, например, кремнезём, хлор и пр. Таким образом, эти опыты самым недвусмысленным образом говорят нам, что для нормального образования органического вещества растение не нуждается в испарении таких громадных количеств воды, какие оно испаряет в действительности. Так, на одну часть образовавшейся органической массы на воздухе растение испарило 800 частей воды, а под колпаком — всего 175. Не можем ли мы заключить, что это был предел, что растение для покрытия
-----------------------------------
1. Более успешное образование органического вещества в этих опытах может быть объяснено большим количеством углекислоты, которая доставлялась растению под колпаком, но это обстоятельство для нас несущественно. Нас интересует только отношение между органическим веществом, золой и водой, и по этому вопросу опыты дают вполне ясный ответ.
2. Опыты Жодена также показывают, что можно получать в нескольких поколениях нормальные растения с половинным содержанием фосфорной кислоты. Отсюда видно, что усиленное испарение без пользы истощает почву.
-----------------------------------
своей потребности питания не могло бы довольствоваться меньшим количеством воды. Если руководиться вышеприведёнными соображениями о концентрации доставляемых корням растворов, то мы можем цритти к заключению, что это количество могло бы быть ещё менее. На двадцать частей органического вещества растение под колпаком содержало (в круглых цифрах) две части воды; для растворения этого количества минеральных веществ достаточно 1000 частей воды (1). А мы видели, что растение на воздухе испаряло 800 X 20 =16 000, т. е. в шестнадцать раз более, чем необходимо для доставления ему пищи из почвы.
Итак, мы видим, что растение, вероятно, могло бы питаться вполне нормально и без обычной громадной траты воды на испарение.
Что касается другой важнейшей функции растительной жизни — роста, то мы имеем убедительные опыты, доказывающие, что при ослабленном испарении рост только ускоряется. При помощи чувствительных приборов это можно показать даже в очень короткие промежутки времени, но и без всяких приборов нетрудно убедиться, что во влажной атмосфере органы растения достигают больших размеров. Высказанные выше общие воззрения на основной механизм роста делают это отношение к испарению вполне понятным. Основною причиной роста клеточек мы считаем давление жидкого содержимого клеточек на стенку; но если вода будет испаряться, то это давление будет уменьшаться. При дальнейшей трате воды наступят признаки завядания, т. е. ткани, находившиеся прежде в напряжённом состоянии (под напором соков), спадутся.
--------------------------
1. Такова обыкновенная концентрация растворов, употребляемых при искусственных культурах; таково же приблизительно содержание, например, азотно-кальциевой соли в почве, по Шлезингу. О концентрации почвенных растворов других веществ нет повода говорить, так как такие вещества, как фосфорная кислота и калий,- находятся, главным образом, в связанном состоянии, и при их поглощении играет роль растворяющее действие корня. Если приводимое рассуждение, быть может, не вполне применимо к очень бедным почвам, то вполне верно по отношению к хорошо удобренным.
---------------------------
Значит, ни для питания, ни для роста испарение в тех размерах, как оно обычно совершается, не может быть признано необходимым.
Но испарение может играть и третью роль в экономии растения: это — роль регулятора температуры, умеряющего действие слишком сильного зноя. В жаркие летние дни, даже в наших широтах, растения могли бы подвергаться температурам прямо вредным, даже убивающим. Этот предел для сочных частей растений обыкновенно принимают при 50—52° Цельсия, значит, при 40 наших термометров. Но именно такие температуры приходилось наблюдать одному ботанику (Аскенази, в Гейдельберге) при помещении термометра в листья мясистых растений, как мы увидим, слабо испаряющих воду. С другой стороны, начиная с классических трудов Гельза, в литературе встречаются указания, что летнее солнце может оказывать вредное действие именно при условии ослабленного испарения, например, в очень влажной атмосфере. На этом, вероятно, основано очень распространённое убеждение во вреде поливки на солнце, во вреде солнца «сквозь дождь» (1). Следовательно, полезная роль испарения, как регулятора температуры, понижающего её, когда растение подвергается слишком сильному нагреванию солнечными лучами, не подлежит сомнению; но вато этому вреду растения, вероятно, подвергаются сравнительно редко, и мы увидим далее, что растение имеет средство оградиться от него, и не прибегая к усиленному испарению.
Итак, в общем выводе едва ли можно признать, чтобы испарение воды растением в тех размерах, в каких оно обыкновенно совершается в природе, соответствовало действительной, прямой потребности растения, — потребности, которая не могла бы быть удовлетворена помимо такой громадной траты воды.
Но если этот расход воды не представляется нам понятной, необходимой физиологической потребностью растения, то не является ли он неизбежным физическим последствием других, понятных нам условий существования растения?
--------------------------------
1. Леклер прямо видит в насыщенной атмосфере причину желтения злаков, но при описании своих опытов не упоминает о действии солнца.
--------------------------------
На этот раз мы получаем вполне определённый положительный ответ. Да, растение вынуждено испарять большие количества воды в силу своего строения, необходимого для удовлетворения совершенно иной существенной его потребности. В самом деле, для того, чтобы не испарять воду, растению стоило бы только облечь свои воздушные части непроницаемым для воды веществом, как»оно и делает со старыми стволами, покрытыми толстым слоем пробки, или, например, с яблоком. Попробуем, например, определить, как ничтожно испарение целого яблока, а затем, удалив с него кожицу, посмотрим, как быстро оно начнёт испарять воду и сморщиваться. Почему бы растению не снабдить всей поверхности своих органов такой непромокаемой одеждой, которая уединяла бы его пропитанные водой ткани от соприкосновения с воздухом и оградила бы от убыточного, порою грозящего самой жизни испарения?
Физиология учит нас, что такое строение растения было бы несовместимо с самым существенным отправлением его — питанием ва счёт углекислоты воздуха. Построенное таким образом растение, если бы и получало, как мы видим, пищу из почвы, было бы лишено возможности получать ещё более важную для него пищу из воздуха.
Весь свой углерод (т. е. около 45% своего сухого веса) растение получает ив воздуха, а в воздухе этот элемент в виде углекислоты рассеян крайне скупо; 1/5000 - 1/3000 — вот обычное содержание углекислоты в нашей атмосфере.
Для того чтобы извлекать свой углерод из такого скудного источника, растение должно развить громадную поверхность соприкосновения с воздухом. Подобно тому, как поверхность корня вытягивается в длину на целые вёрсты, поверхность листьев раскидывается вширь, представляя площадь, во много рае превышающую площадь занятой растением почвы. Мало того, растение добывает углерод из воздуха только при содействии света; вначит, свою зелёную поверхность оно должно развернуть так, чтобы уловить возможно более света. Эта потребность удовлетворяется с удивительным совершенством.
Поверхностному наблюдателю кажется, что листья разбросаны по растению в артистическом беспорядке, но уже великий художник и внимательный исследователь природы Леонардо да Винчи подметил, что в распределении листьев проглядывает строгий порядок. Ботаники давно изучали этот порядок, эти законы распределения листьев, но, как и в других областях биологического знания, только в сравнительно недавнее время стали рассматривать это явление с точки зрения его смысла, его физиологического значения для растения. Можно сказать в коротких словах, что в распределении листьев, в размерах черешков, в размерах и форме пластины проглядывает одно основное правило: растение располагает свои листья так, чтобы не потерять ни одного луча солнца, воспользоваться каждым доступным местом, просунуть новый лист в каждый свободный промежуток между другими листьями. Если рассматривать листовую поверхность любого растения сверху или, ещё лучше, по направлению преобладающего освещения, то все листья, выросшие и ещё развивающиеся, смыкаются как бы в одну сплошную поверхность, без свободных промежутков, представляя то, что известный ботаник Кернер метко назвал «листовою мозаикой». Особенно ясно бросается в глаза отсутствие случайности, а, напротив, строгое соответствие в форме, размерах и распределении всех частей, если представить себе листья одного растения перенесёнными на стебли другого. Тотчас обнаруживается, что между ними оказались бы непроизводительные просветы, или, наоборот, они ещё более непроизводительно затеняли бы друг друга. Вот, например, распределение листьев у клёна и у каштана, если смотреть на их ветви сверху; широкие пластины первого на своих длинных черешках отнесены далеко от стебля; узкие пластины второго при своих коротких черешках почти сидят на стебле. Таким образом, не теряется пространства, и листья не затеняют друг друга. А вот что вышло бы, если бы листья клёна были расположены, как у каштана, сохраняя свои черешки или заимствуя его черешки: в первом случае середина ветви представляла бы бесполезный просвет, во втором — листья затеняли бы друг друга (1).
Следовательно, листовая поверхность для обеспечения воздушного питания построена так, что представляет возможно большую поверхность соприкосновения с воздухом и в то же время возможно большую поверхность освещения. Но ведь эти два свойства представляют в то же время самые благоприятные
---------------------------------
1. Этот закон соотношений между шириной пластины и длиной черешка был указав профессором Бекетовым.
---------------------------------
условия для усиленного испарения: большая поверхность поглощения воздуха вместе с тем и большая поверхность испарения воды, — большая площадь освещения и в то же время и большая площадь нагрева. Доказательством того служит тот факт, что те лучи света, которые поглощаются зелёным веществом листа — хлорофиллом, служат и для разложения углекислоты, и для испарения воды, так что растение, разлагающее углекислоту и затрачивающее на это часть солнечного тепла, испаряет слабее; растение же, не разлагающее углекислоты (например, помещённое в атмосферу, лишённую этого газа), испаряет сильнее. Трудно было бы найти два процесса, которые зависели бы от таких почти тождественных условий.
Следовательно, растение роковым обраэом вынуждено много испарять для того, чтобы успешно питаться, так как условия обоих процессов одни и те же. Растение могло бы себя оградить от опасности засухи, т. е. жажды, только обрекая себя на верный голод. Ему приходится пролагать свой жизненный путь между Сциллой и Харибдой — голода и жажды. Качественное, абсолютное разрешение этой дилеммы, невидимому, невозможно; возможно только количественное примирение антагонистических требований, сделка между наилучшим питанием и наименьшим расходом воды. Посмотрим, как разрешает растение свою мудрёную задачу.
