Непроницаемые для воды кожица и пробка. — Устьица, как регулятор испарения.— Опушение, как защита от ветра и солнца.— Глубокие корни. — Сокращение испаряющей поверхности. — Свёртывание, складывание листовой пластины. — Расположение пластины ребрам к зениту и в плоскости меридиана. — Сокращение испарения без ущерба питания.
Выяснив себе, какую роль играет в жизни растения испарение, и рассмотрев те условия, при которых оно происходит, мы невольно пришли к заключению, что процесс этот, — по крайней мере, в тех размерах, в каких он совершается,— скорее должно признать за неизбежное физическое зло, чем за необходимое физиологическое отправление. Для проверки этого вывода, как и всегда, лучше всего спросить само растение. Если наше суждение верно, мы должны ожидать, что в организации растения обнаружатся приспособления, клонящиеся не к тому, чтобы способствовать, а к тому, чтоб умерять это явление, чтобы оградить себя от этого убыточного, опасного, порою грозящего самой жизни фиаического процесса. Так на деле и оказывается.
Самым простым, радикальным средством было бы покрыть всё растение непроницаемою для воды оболочкой (как на яблоке и пр.), но мы видели, что это было бы несовместимо с питанием. Растение прибегает к средней мере: большую часть своей воздушной поверхности, но не всю, покрывает оно оболочкой, подобно нашей клеёнке или вощанке. Это сравнение почти буквально верно. Утолщённые наружные стенки клеточек кожицы пропитаны жирными или воскообразными веществами, вследствие чего вода не смачивает их, скатывается с их гладкой поверхности. Иногда воск этот выступает на поверхности в виде белесоватого налёта, всякому знакомого на плодах сливы, на листьях капусты или ржи. Прямой опыт убеждает, что, если стереть или растворить этот налёт, растение испаряет воду сильнее. Значение толстой, непроницаемой для воды кожицы всего лучше обнаруживается из следующего сравнения: стоит посмотреть, как быстро, в несколько минут, эавядают и засыхают на воздухе подводные растения и корни, лишённые такой кожицы. Особенно толстой, непроницаемою кожицей обладают гладкие, блестящие, так называемые кожистые листья вечнозелёных растений жарких стран. Опыт также подтверждает, что эти кожистые листья испаряют менее воды, чем листья травянистые.
Оградив себя от убыточного испарения этой непромокаемой одеждой, растение разрешает вторую задачу — сохранение сообщения с атмосферой, изрешетив эту непроницаемую оболочку бесчисленными отверстиями, или продушинами, так называемыми устьицами. Число этих устьиц громадно: на одном листе их насчитывают сотнями, тысячами, даже миллионами. Тем не менее, общая площадь их отверстий сравнительно очень невелика: по одному точному измерению, если принять поверхность листа зa 1000, то сечение всех отверстий выразится цифрой 15.
Устьица представляют одно из наиболее распространённых и в то же время изумительных приспособлений, регулирующих испарение воды. Они открываются, когда растение переполнено водой, и сами собой закрываются, когда оно начинает страдать от недостатка воды, т. е. завядает. Это, следовательно,— предохранительные клапаны, выпускающие пары, когда вода находится в избытке, и задерживающие их, когда в ней обнаруживается недостаток. Это главный регулятор, при помощи которого растение во-время может сократить расход воды. Замечательно, что у некоторых растений, всегда обеспеченных водой, как, например, у плавающей на воде ряски, устьица не представляют этого механизма раскрывания и закрывания (1).
Роль устьиц как органов, умеряющих испарение, обнаруживается ещё в целом ряде особенностей, касающихся их расположения на листе и свойств несущих их поверхностей. У растений с горизонтальною пластиной устьица почти исключительно расположены на нижней поверхности. Значение этого широко распространённого факта, очевидно, следующее. Воздух в освещенной солнцем рыхлой ткани листа, нагреваясь и насыщаясь парами воды, становится по этим двум причинам легче, вследствие чего, если бы устьица находились на верхней поверхности листа, установился бы восходящий ток нагретого и влажного воздуха и входящий ток воздуха более холодного и сухого, а это значительно ускорило бы испарение. Наоборот,
--------------------------------
1. Кроме этого главного механизма открывания и закрывания устьиц под влиянием избытка или недостатка воды, некоторые растения открывают ещё свои устьица под влиянием непосредственного солнечного света. Польза этого механизма очевидна из того, что сказано выше об испарении, как регуляторе температуры растения. Но этот второй механизм не препятствует первому, он подчинён ему; когда растение начинает завядать, оно закрывает свои устьица и вопреки действию света.
--------------------------------
при устьицах, обращенных вниз, испарение будет вависеть только от разности в степени влажности внутреннего и наружного воздуха да ещё от расширения внутреннего воздуха вследствие нагревания. Узнать, о какой стороны происходит испарение, обыкновенно очень легко, — стоит поднести к листу охлаждённое стекло или зеркало, — получающийся лёгкий выпот обрисует на гладкой полированной поверхности все очертания листа. Выше мы видели, что к числу главных условий, ускоряющих испарение, должно отнести ветер. Только немногие растения, как показали опыты Визнера, оказывают отпор ветру и под его влиянием испаряют даже менее воды. Это загадочное явление объяснилось очень просто: устьица этих растений под влиянием ветра замыкаются прежде даже, чем обнаружатся признаки вавядания в других частях листа. Но большинство растений лишено этого оригинального механизма и страдает от ветра, почему мы и встречаем иного рода приспособления для ограничения его вредного влияния. И на этот раз растение также применяет средства, до которых додумался и человек. В последнее время приходилось много слышать о лесных опушках и живых изгородях как практических мерах для борьбы с засухой. Обсадкой полей деревьями полагают поставить преграду ветру и ослабить его иссушающее действие. Оказывается, что растение давно пользуется этим приёмом и если осуществляет его в микроскопических размерах, то зато на широкую ногу. Поверхность листьев у растений сухих климатов или подвергающихся сильной инсоляции нередко бывает покрыта волосками, при наблюдении в микроскоп — густою зарослью, целым лесом волосков, под зашитой которого схоронились отверстия устьиц (1). Волоски эти бесконечно разнообразны по форме и делают поверхность листьев бархатистой, пушистой, серой, порою почти белой, и этим достигается двоякая польза: густой войлок сплетающихся волосков не только задерживает движение ветра, но и служит полупрозрачной пе-
------------------------------
1. Рисунки эти представляют микроскопические изображения волосков, покрывающих поверхность листьев и стеблей различных растений.
------------------------------
леной, умеряющей действие света. В тех случаях, когда волоски покрывают только нижнюю, несущую устьица поверхность листа, очевидно, достигается только первый результат, и иногда, именно по присутствию незаметных для глаза волосков, можно легко узнать поверхность листа, несущую устьица, — стоит погрузить такой лист в воду, и между тем как верхняя поверхность сохранит свой обычный цвет, нижняя представится блестящей, серебряной от покрывающего её, удерживаемого волосками слоя воздуха, который даже очень трудно удалить.
Тот же результат, т. е. замедление движения воздуха, достигается и другим путём. Вместо того чтобы обсадить отверстия устьиц этими опушками из волосков, растение погружает их в глубь листовой пластины, на дно более или менее глубоких
впадин. Эта особенность, как и волосатость, характеризует растения сухих, знойных климатов. Наконец, встречается и то, и другое приспособление одновременно,— устьице оказывается погружённым на дно глубоких впадин, вход в которые защищен волосками, как это наблюдается, например, у олеандра.
Мы только что заметили, что опушение верхней поверхности листа представляет другое значение, — оно ослабляет падающий ва растения свет. Здесь, естественно, возникает возражение: не будет ли эта польза достигаться в ущерб питанию листьев? Ведь мы видели, что испарение зависит не только от света, но даже от тех самых лучей, от которых зависит и питание. Не будет ли питание ослаблено в такой же мере, как и испарение? Оказывается, что нет, и в этом обнаруживается одно из любопытнейших приспособлений растения. Зависимость обоих отправлений от света вполне сходна, пока мы имеем в виду качественную сторону дела, но они подчиняются совершенно различным количественным законам. Испарение возрастает не пропорционально освещению (или, что всё равно, нагреванию) листа на солнце, а быстрее (1). Питание же листа достигает своего высшего предела значительно ранее, чем солнечный свет достигает своего высшего напряжения, считая 8а таковой освещение горизонтальной поверхности листа летними полуденными лучами. Половины напряжения этого полуденного солнечного света оказывается достаточно для потребностей питания; весь дальнейший избыток не может уже быть использован растением и тратится на непроизводительное испарение или опасное нагревание. Следовательно, полупрозрачный войлок волосков, превращающий внешнюю окраску листа из яркозелёной в серую или даже белую, если он ослабляет свет не более как наполовину, почти не препятствует питанию, значительно понижая испарение. К этому следует прибавить, что самое испарение,
----------------------------
1. Его можно считать, на основании исследований Леклера, пропорциональным упругости пара, при данных температурах, так что, например, когда температура листа возрастает с 25° до 50° (а мы видели, что растение может нагреваться до этого предела), т. е. вдвое, упругость пара возрастает вчетверо.
----------------------------
если трата воды не успевает возмещаться всасыванием её чрез корень, понижая содержание воды в листьях, вместе с тем понижает и воздушное питание листьями, и притом ранее, чем недостаток воды обнаружится в завядании. Это доказано классическими исследованиями Буссенго и позднейшими исследованиями Крейслера. Этим объясняются и результаты опытов Фаминцына, показавшего, что лист, остающийся продолжительное время непосредственно на солнечном свете, разлагает менее углекислоты, чем лист, защищенный прозрачной папиросной бумагой. Высказанных соображений достаточно для того, чтобы показать, какую пользу извлекают растения, подвергающиеся засухе, из опушения листьев или из той шапки седых волос, которой прикрываются, например, некоторые кактусы. Выражаясь метафорически, можно сказать, что растение воспользовалось различием в количественных законах, которым подчинены эти два явления — испарение воды и питание, — для того, чтобы выработать одно из самых удивительных приспособлений в своей борьбе с засухой (1).
Сокращая, по возможности, расход воды с поверхности листьев, растения пустынь и вообще местностей, страдающих от недостатка влаги, в то же время обеспечивают себе доступ к более глубоким запасам воды в почве посредством развития глубоко идущих корней.
Но всех этих мер может оказаться недостаточно. Тогда растение сокращает испаряющую поверхность листьев или, наконец, вовсе уклоняется от непосильной борьбы, отказывается от деятельной жизни, сбрасывает листву и на всё время засухи приходит почти в такое же состояние оцепенения, в какое в наших широтах погружается при наступлении вимних холодов. Это явление нередкое под тропиками.
Уменьшение поверхности осуществляется весьма различными путями. Иногда, как, например, у растений из семейства толстянковых, листья вместо тонких, пластинчатых становятся
----------------------------------
1. Мы не останавливаемся пока на любопытном факте прямого антагонизма между питанием и испарением, которого коснулись выше и ещё коснёмся далее, при оценке действия удобрений.
----------------------------------
толстыми, мясистыми, сочными; иногда же дело доходит до полной потери листьев, которые заменяются тогда мясистыми стеблями. Последнее явление всего резче выражено у кактусов и молочаев. Эти два семейства далеки в систематическом отношении, принадлежат двум различным частям света и, однако, под давлением сходных потребностей выработали до того сходный внешний облик, что всякий не ботаник едва ли различит мясистый безлистый молочай от кактуса. Благодаря отсутствию листьев, растения эти, как показывают непосредственные определения, испаряют весьма мало воды. Тому же способствует малое число устьиц на сильно утолщённой кожице, а также густой, богатый растворёнными веществами сок, так как известно, что растворы, например, сахара или соли, испаряются менее, чем чистая вода. Многие растения из мотыльковых также не несут листьев, и их стебли представляют голые зелёные прутья. Сокращение испаряющей листовой поверхности покупается на этот раз ценою задержки питания; любителям известно, как медленно растут кактусы. Нечто подобное представляют и некоторые наши растения, вынужденные довольствоваться ничтожными количествами воды, — они также сокращают свою поверхность, подбираются, превращаются в карликов. Это болезненное явление в растительной патологии так и называют нанизмом. Известны примеры проса и крупки (Draba verna), когда всё растение было величиной в один сантиметр и, тем не менее, цвело, приносило семена, и, что ещё удивительнее, из этих семян при благоприятных условиях вырастали нормальные растения.
Это уже меры, так сказать, отчаяния. Но, спрашивается: не может ли растение уменьшать поверхность испарения, не уменьшая в такой же степени поверхности питания? Как ни покажется это парадоксальным, но в известном смысле растение успело разрешить и эту задачу.
Многие травы, горные и степные, в том числе наш ковыль (не перистый, Stipa pennata, а так называемая тырса, Stipa capillata), обладают листьями, которые свёртываются, как только растение начинает страдать от недостатка воды. Свёртывание
или складывание листа происходит всегда так, что устьица остаются на поверхности, обращенной внутрь, причём они нередко лежат ещё в глубине желобков, которые, в свою очередь, также смыкаются краями, вследствие чего отверстия устьиц оказываются вдвойне защищенными от сообщения с сухой, знойной атмосферой. Но эта защита, очевидно, только временная, проявляющаяся только при наступлении уже недостатка в воде, вероятно, ещё ранее, как мы видели, сопровождающегося уже ослаблением воздушного питания. Более совершенною мерой обороны против непроизводительной траты воды должно считать такие листья, которые в течение всей жизни растения ограждают себя от излишнего испарения без ущерба для питания. И на этот раз растение утилизирует количественное различие в условиях, управляющих обоими процессами. Выше мы видели, что в большинстве случаев листья располагаются горизонтально, некоторые даже принимают такое положение, что получают падающие на них лучи в отвесном направлении. Но существует целый ряд исключений из этого правила, целый ряд растений с листьями, обращенными к вениту не поверхностью, а ребром. Таковы австралийские акации и эвкалипты, давно обращавшие на себя внимание путешественников тем, что не дают обычной тени. Сходное явление представляют некоторые мотыльковые, кисличные и другие растения, периодически, в полуденные часы, приподнимающие листочки своих сложных листьев так, что они обращаются уже не плоскостью, а ребром кверху. У всех только что указанных растений стоящие на ребро листья не имеют определённого направления по отношению к странам света, но существуют ещё любопытные растения, которые располагают свои пластинки не только ребром к зениту, но и в плоскости меридиана, так что они подставляют наименьшую поверхность освещения именно полуденному солнцу. Таково получившее в последние годы широкую известность растение-компас (Silphium laciniatum). Очень распространённое в прериях Техаса, оно давно было подмечено туземцами, пользовавшимися им как компасом; его даже воспел Лонгфелло в своей Evangeline, и только скептицизм ботаников долго не мирился с этим чудом, пока, уже в семидесятых годах, оно не было поставлено вне сомнения, а в восьмидесятых подвергнуто экспериментальному исследованию. В настоящее время растение это, принадлежащее к семейству сложноцветных, встречается почти во всех ботанических садах. Большие, жёсткие, перистые листья его при первоначальном появлении не представляют ничего особенного, но по мере развития основания их черешков скручиваются, пока пластины не расположатся в плоскости меридиана, ребром кверху, концами попеременно на север и на юг. Вскоре оказалось, что растение-компас не единственное в своём роде; одно, встречающееся у нас сложноцветное (Lactuca scariola — сродни нашему салату), представляет это явление почти в такой же степени, как и сильфиум, а позднее нашлось и ещё несколько растений, более или менее ясно обнаруживающих склонность располагать свои листья ребром кверху в плоскости меридиана.
Это положение листа, благодаря которому растение в самые жаркие часы дня находится как бы в тени, приобретает
значение по мере приближения к тропикам, где полуденное солнце светит отвесно на горизонтальную поверхность листа.
Прилагаемый рисунок 10 наглядно показывает, какую выгоду извлекает из положения своих листьев растение-компас на гнойных, страдающих от засух равнинах Техаса.
Кривая ABC представляет напряжение солнечного света, падающего на горизонтальную поверхность листа в различные часы летнего дня в указанной местности (1). Кривая ADDDC представляет напряжение света, падающего на лист растения-
-----------------------------
1. В основу этой кривой я положил актинометрические наблюдения, произведённые мною в Москве (с актинометром Крова) ещё в 1884 г. и давшие результаты, весьма согласные с данными Крова и Савельева. При перечислении на горизонтальную поверхность принято соответствующее число июля месяца при широте 30°.
-----------------------------
компаса. Одного взгляда на площади ABC и ADDDC достаточно, чтобы убедиться, от какого избытка нагревания спасается этот второй лист. Но простого сравнения этих площадей ещё недостаточно. Вспомним, что испарение возрастает не пропорционально нагреванию листа, а быстрее; вспомним, что оно зависит от степени влажности воздуха, которая, особенно в континентальных климатах, в полуденные часы представляет minimum (что выражено схематически на нашем чертеже кривой линией mm); наконец, примем во внимание, что благодаря такому распределению дневного испарения на два периода, разделённых большим промежутком, растение в средние часы дня успеет чрез корень в значительной мере пополнить недостаток воды, вызванный утренним испарением. Только взвесив все эти обстоятельства, мы можем вполне оценить, какую громадную пользу, в смысле понижения расхода воды, извлекает это растение из положения своего листа в плоскости меридиана.
Но не будет ли в такой же мере угнетено и питание? Мы уже внаем, что этого не может быть. Мы видели, что растение может утилизировать на своё питание только приблизительно половину полуденной инсоляции, т. е. то количество, которое на нашем чертеже лежит под чертой mm, а это количество вертикальный лист (как видно из чертежа) утилизирует почти так же хорошо,, как горизонтальный. Если же мы припомним, что с уменьшением содержания воды в горизонтальном листе быстро падает его способность разлагать углекислоту, то, вероятно, будем вправе заключить, что вертикально стоящий лист питается не хуже, а, может быть, и лучше горизонтального (1). Таким образом, положение листовой пластины в плоскости
-------------------------------
1. Изложенные здесь соображения были мною развиты в сообщении, сделанном в ботанической секции последнего съезда естествоиспытателей в Петербурге.
[Краткое содержание этого сообщения К. А. — О зависимости усвоения света растением от его напряжения — имеется в трудах VIII съезда русских естествоиспытателей и врачей, СПБ, 1890, отд. ботаники, стр. 12. Подробнее см. т. I настоящего издания, стр. 309, «Космическая роль растения», Крунианская лекция, а также Соч., т. I, стр. 391. Ред.]
--------------------------------
меридиана, ребром к зениту, должно быть рассматриваемо как одно из самых совершенных разрешений, казалось бы, неразрешимой задачи, понизить испарение листа, не ослабляя его способности питания. Весьма любопытно, что эти самые совершенные приспособления в борьбе с засухой растение выработало в самых высших своих представителях, позднее всех явившихся на нашей планете, — в растениях из семейств мотыльковых и сложноцветных.
