Зависимость образования: пробки — от кислорода; волосков — от сухости воздуха; утолщения кожицы, размеров и положения органов — от света. — Механизмы закрывания устьиц, свёртывания листьев, движения воды в сосудах вызываются самим недостатком воды. — Растение обращает в свою пользу враждебные ему силы природы.
Перед нами развернулся длинный ряд приспособлений, выработанных растением в борьбе с постоянно грозящим ему злом — засухой. Нам понятен смысл этих приспособлений, их значение в экономии растения, но это телеологическое объяснение, удовлетворительное с современной экологической точки зрения, никогда не удовлетворяло вполне, не могло, не должно было удовлетворять физиолога. Если для современного биолога достаточно знать, что та или другая черта организации полезна для того, чтобы понять, что она должна была сложиться и закрепиться, то для физиолога нужно ещё раскрыть физические условия, вызвавшие первоначальное возникновение и развитие этой особенности, найти её механическую причину.
Это раскрытие средств, которыми достигнуты поражающие нас результаты, ещё более вызывает наше удивление, чем простое знакомство с результатами. Выражаясь кратко, мы можем сказать, что механизмы, выработанные растением для защиты от васухи, действуют автоматически, при помощи тех самых враждебных сил, с которыми растение вступает в борьбу. Условия, вызывающие или ускоряющие испарение, равно как и наступившие уже его последствия, обращаются растением в орудия успешной борьбы с грозящим злом. Рассмотрим их последовательно (1).
Первым условием испарения является, конечно, соприкосновение с воздухом (у подводвых растений, понятно, об испарении не может быть и речи). Но именно воздух или, выражаясь определённее, его кислород вызывает образование пробки, защищающей органы от дальнейшего испарения. Это, несомненно, доказано опытами Кни над образовавием пробки на пораненном картофеле (2). Вероятно, с этим основным свойством растительной клеточки — способностью изменять под влиявием воздуха химический состав своих стенок — связана самая возможность наземной растительности. Не обладай растительная клеточка этим свойством, первоначальное водное население нашей планеты едва ли выбралось бы далеко на сушу.
Но воздух тем более способствует испарению, чем он суше, и вот на основании многочисленных экспериментальвых исследований мы убеждаемся, что именно сухость воздуха вывивает волосистость растений, что это условие, ускоряющее испарение, является в то же время средством для выработки одного из важных приспособлений, его умеряющих. Свет (или, вернее, нагревание солнечными лучами) относится к числу факторов, наиболее влияющих на испарение, и в то же время целый ряд опытов показывает, что под более продолжительным влиянием света вырабатываются формы, испаряющие менее, чем формы, выросшие в тени. Это зависит от того, что клеточки, в особенности клеточки кожицы, получают стенки более толстые, менее проницаемые (2). Сверх того, в общей слож-
----------------------------------
1. Развитые здесь идеи позднее некоторыми немецкими учёными были положены в основу совершенно неудачного учения о прямом приспособлении.
2. Сказанное о пробке, вероятно, применимо и к веществу стенок кожицы.
3. Относительно ближайшей причины такого изменения мнения ботаников в последнее время расходятся. Неизвестно, действует ли свет непосредственно или только косвенно, чрез усиление испарения. Но для нас это безразлично; для нас важен результат, — что свет, ускоряющий испарение, при продолжительном действии понижает его.
----------------------------------
ности, листовые органы на солнце не достигают такого размера, как в тени, — следовательно, на солнце сокращается общая по-верхность испарения. Наконец, именно свет вызывает движение листочков мотыльковых растений и скручивание черешков растения-компаса, приводящее его пластины в плоскость меридиана. В тени этих явлений не происходит, а у последнего растения Шталю удалось, изменяя часы освещения, изменять и положение листьев.
Ещё замечательнее механизмы, пускаемые в ход самим испарением или, вернее, наступающим вавяданием. Таково свёртывание листовой пластины, наблюдаемое у степных трав. В простейших случаях оно осуществляется так: во внутреннем углу складок, по которым перегибается листовая пластина, находится нежная ткань, переполневная водой и распирающая дольки листа, встречающиеся здесь под очень тупым углом. Как только приход воды перестанет покрывать расход её на испарение, прежде всего спадается эта легко испаряющая ткань, и нераспираемые более дольки листа захлопываются. Словом, мы имеем здесь механизм, подобный дверной пружине, но двойной, так что дверь открыта, пока одна пружина преодолевает действие другой, и захлопывается, когда первая пружина ослабевает.
Ещё проще устроен удивительный механизм автоматического закрывания устьиц, когда в растении обнаруживается недостаток в воде. Механизм этот вполне удовлетворительно изучен Швенденером. Постараемся объяснить его хотя бы в самых общих чертах. Отверстие устьиц образовано продолговатою щелью между двумя серповидными клеточками (рис. 11). Стенки этих клеточек, прилегающие к щели, могут выпрямляться, и тогда щель закрыта (а), или могут становиться вогнутыми в сторону щели, и тогда она широко раскрывается (6). Прямая или искривлённая дугою форма окаймляющих клеточек, в свою очередь, зависит от того, что стенки их, обращенные к щели, более толсты, чем стенки, обращенные наружу. Вследствие такого неравномерного утолщения стенок, клетки, переполненные соком, искривляются дугой, раскрывая щель. Но как только при начинающемся завядании давление сока начнёт убывать, внутренние толстые стенки, как пружины, выпрямляются, и, сближаясь краями, закрывают щель. Благодаря этому простому регулятору испарение само себе кладёт предел.
Наконец, самым совершенным автоматическом приспособлением, очевидно, должно считать вызываемое испарением поднятие воды в растении. Здесь мы можем только коснуться этого сложного вопроса. Для нашей цели, впрочем, достаточно следующих, вполне установленных положений. В сосудах, по которым движется вода, почерпнутая корнем ив почвы, встречаются пузырьки воздуха. Этот воздух находится в разреженном состоянии, так что сосуды, с этой точки зрения, могут быть уподоблены всасывающим насосам. Причиной, вызывающей и поддерживающей это разрежение воздуха, оказывается испарение воды листьями. Таким образом, самый процесс испарения воды приводит в действие насос, качающий воду из почвы. Действие этого насоса очень совершенно; он подаёт воду по мере её расхода, так что, как мы раньше видели, всасывание воды может служить даже мерой её испарения. Тем не менее, полного соответствия между двумя процессами не существует, и завядание в большей части случаев является признаком не положительного недостатка воды в почве, а только последствием временно нарушенного равновесия между её приходом и расходом в растении.
Только выработав этот аппарат для автоматического возмещения испаряемой воды, выбравшееся на сушу растение могло смело подняться в воздух, потянуться к солнцу, пройти все те стадии совершенствования, которые отделяют приземистый мох от великана эвкалипта, узколистый плаун от широколистого платана, ищущий влажности и тени папоротник от смело борющегося с засухой и зноем сложноцветного. Итак, мы имели полное основание сказать, что выдающаяся черта всех механизмов, выработанных организмом для защиты от засухи, выражается в их автоматичности, в том, что они обращают на пользу растения действие тех самых сил, с которыми оно ведёт борьбу.
