(1) Мало найдётся примеров, где бы так ясно определилась взаимная роль теории и практики, как в тех исследованиях, в которых научный вопрос о происхождении азота растения неразрывно сплёлся с чисто практическим вопросом о пользе возделывания клевера и вообще бобовых растений.
Факт совершенно исключительной пользы, извлекаемой из возделывания этих растений, не мог ускользнуть от наблюдения земледельцев, но только длинный ряд строго научных исследований мог дать ему истинное толкование и тем осве-
----------------------------------
1. Эта лекция - в отдельном издании (К. Тимирязев, «Земледелие и физиология растений», II «Происхождение азота растений». М., изд. П. К. Прянишникова и В. Н. Маракуева, 1893), а также в первом издании сборника «Земледелие и физиология растений» (1906), - носила название «Происхождение азота растений». Ред.
----------------------------------
тить дальнейший путь практики; стоит припомнить множество более или менее неудачных догадок, предлагавшихся агрономами, пока путём точного опыта не выяснилось с полною очевидностью, что при помощи этих растений мы пользуемся даровым удобрением - воздухом. Нетрудно было также додуматься до того, что навоз можно заменить зелёным удобрением, но только строго научное изучение могло объяснить, на каких именно растениях для этой цели должен остановиться наш выбор.
Как часто, и е самых разнообразных сторон, приходится слышать авторитетно высказываемое заявление, что наука в своём поступательном движении должна руководиться исключительно пользой, которой может ожидать от неё человек, и между тем подобное воззрение свидетельствует только о совершенном незнакомстве с тем путём, по которому наука действительно движется вперёд.
Наука не может двигаться по заказу в том или другом направлении; она изучает только то, что в данный момент созрело, для чего выработались методы исследования. Никакие потребности, как бы они ни были настоятельны, никакие поощрения, как бы они ни были соблазнительны, не вызовут скачков строго логически развивающейся научной мысли, - я разумею мысли творческой, раскрывающей новые горизонты. Наука во времена Тэера была бессильна разрешить занимающий нас вопрос. Для этого Буссенго должен был основать химическую статику органических существ; для этого Пастер должен был основать современную микробиологию. В каком положении находился бы и теперь этот вопрос, если бы Буссенго возражали, вачем он изучает действие на растение селитры, когда свои поля мы удобряем навозом, или Пастеру - к чему тратит он время на изучение явления самозарождения организмов, не имеющего никакого отношения к вопросам практической жизни?! И, однако, результатом этих исследований, казалось, стоявших далеко или совсем в стороне от запросов жизни, явились бесконечные приложения, в том числе и то, изучению которого посвящены следующие строки. Наука всегда идёт своим путём, таровато рассыпая по сторонам бесчисленные драгоценные приложения, и только крайняя близорукость может ловить приложения, не замечая, откуда они сыплются (1).
1
Значение возделывания клевера. - Существуют ли растения, обогащающие почву?- Питание растения на счёт воздуха.- Питательные вещества с обеспеченным и необеспеченным круговоротом. Значение Буссенго для научного земледелия. - Его объяснение роли бобовых растений в плодосмене.- Отношение к азотистым удобрениям злаков и бобовых растений. Метод искусственных культур.- Опыты Буссенго над усвоением свободного азота растением. - Характеристика Буссенго и Жоржа Билля. - Опыты Лооза и Гильберта. - Противоречие между опытами в лаборатории и в поле. - Неудачные попытки их примирения.
Ровно сто лет тому назад в Германии ещё царствовали два монарха, оставившие по себе в истории совершенно противоположную славу. Один видел успех своих начинаний и сошёл со сцены, сопровождаемый восторженным удивлением современников и потомства, этим неизменным спутником удачи. Другой ещё при жизни вынес горькое сознание, что все его благие намерения потерпели крушение, встретив отпор, главным образом, в своекорыстии правящих классов, и сошёл в могилу, оставив по себе память коронованного неудачника. Я разумею Фридриха II и Иосифа II. Но преследовавшие последнего в течение всей его жизни неудачи не помешали, конечно, беспристрастной истории видеть в нём одного из просвещённейших и передовых представителей своего века, как не помешали воспоминанию о нём сохраниться в благодарной памяти австрийского крестьянина, освобождённого им от крепостной зависимости. Если всякому знакомо изображение Фридриха II на коне, окружённого сонмом полководцев, то и теперь ещё, в глухих уголках Австрии, можно встретить популярную гравюру, изображающую Иосифа II, пашущего плугом.
----------------------------------
1. Предлагаемый очерк представляет содержание публичной лекции, читанной в Москве 17 декабря 1890 г. и появившейся отдельным изданием в 1893 г.
----------------------------------
Постоянная забота Иосифа II о насущных потребностях самого многочисленного класса его подданных выразилась, между прочим, в одном его действии, конечно, не встретившем большого сочувствия в рядах его врагов - спесивых австрийских аристократов. В 1784 г. он возвёл в дворянское достоинство Иоганна Христиана Шубарта. Поводом к тому были не какие-нибудь выдающиеся подвиги на поле брани, не блестящая деятельность на поприще дипломатии или администрации, - нет, вся заслуга Шубарта заключалась только в том, что он деятельно, печатным словом и примером, пропагандировал возделывание клевера и тем, по словам историка земледелия, «положил краеугольный камень благосостоянию немецкого поселянина». Так как немецкий дворянин должен быть непременно von, то Иосиф II дал Шубарту титул von Kleefeld (клеверного поля), а в герб пожаловал ему клеверный лист.
Сто лет прошло с тех пор, как значение культуры клевера было так торжественно признано; эта культура проникла всюду, куда только достигли здравые сельскохозяйственные понятия; и едва ли в истории найдётся много открытий, которые были бы таким благодеянием для человечества, как это включение клевера и вообще бобовых растений в севооборот, так поразительно увеличившее производительность труда земледельца. Но если польза, получаемая от культуры клевера, была так очевидна, что она встречала восторженных сторонников почти в каждом, кто решался её испробовать, то потребовалось целое столетие научных исследований для того, чтобы выяснить причину этого факта. Почти через сто лет после Шубарта, в 1886 г., на съезде немецких натуралистов в Берлине Гельригель сделал сообщение о своём блестящем открытии, разрешавшем вековую загадку, бросившем, наконец, яркий свет на роль бобовых растений в экономии природы, а следовательно, и в практике сельского хозяина. Разъяснение этого явления имеет не только несомненное значение для сельского хозяина, но в то же время представляется одним из интереснейших приобретений физиологии растений и с этой двоякой точки зрения, конечно, вполне заслуживает внимания всякого образованного человека.
Понятно, что эдесь было бы неуместно вдаваться в подробности, и потому мы остановимся только на выдающихся моментах развития и на центральном интересе занимающего нас вопроса.
Вводя бобовые растения в круг своих культур, сельский хозяин в значительных размерах увеличивает производительность земли, т. е. с той же площади собирает более органического вещества, чем при исключительной культуре, например, злаков. Но можно было бы подумать, что при помощи этих более интенсивных культур мы только вымогаем лишнее у почвы, расходуем заключённый в ней капитал питательных веществ, живём на счёт завтрашнего дня, т. е. попросту запускаем руку в карманы будущих поколений. Оказывается, что нет. Оказывается, что разумною культурою бобовых растений мы не истощаем, но, наоборот, улучшаем почву, так что после этих культур, нас более обогащающих, сдадим почву грядущим поколениям не в ухудшенном, а в улучшенном положении. У сельских хозяев, на основании векового опыта, сложилось убеждение, что бобовые растения обогащают почву. Учёные неоднократно объявляли это воззрение ересью, но сельские хозяева стояли на своём, и оказалось, что правда, разумеется, в известном ограниченном смысле, была на их стороне.
Обогащающая почву культура... С первого раза это положение представляется парадоксом, пожалуй, даже абсурдом, - расходы ещё никого не обогащали. Ведь, удаляя с поля массу растительного вещества, мы, конечно, расходуем часть веществ, заимствованных из почвы, - следовательно, в строгом смысле слова, всякая культура, очевидно, должна истощать почву. Но не может ли земледелец, истощая почву в одном направлении, обогащать её в другом? Каким же образом возможно, в буквальном смысле, обогащать почву, увеличивать в ней запас питательных веществ, не делая соответственных затрат, не приобретая соответственных ценностей (в форме удобрения) на стороне? Существует предмет, не имеющий цены, - предмет, на который ещё не предъявлялось права собственности; это - воздух. Можно сказать, что производительность труда земледельца, главным образом, зависит от того, что своим трудом из неимеющего цены воздуха при участии даровой силы - солнечного луча - он созидает ценность, те бесконечно разнообразные органические вещества, которые удовлетворяют многочисленным потребностям человека. Ясно, что и землю обогащать в буквальном смысле можно только на счёт воздуха.
Всё это так очевидно, что, кажется, не нуждается в доказательстве, и, однако, мы увидим, каким длинным путём должна была пройти наука для того, чтобы доставить этому выводу полную достоверность.
Химический анализ учит нас, что в состав растения входят четыре элемента, которые образуют его сгорающее вещество: это - углерод, водород, кислород и азот, и ещё несколько элементов, которые при сгорании образуют золу. Из каких источников и в какой мере обеспечена растению доставка этих элементов, - вот исходный, коренной вопрос, который прежде всего должен разрешить сельский хозяин.
Одни из этих элементов лежат неподвижно в почве: это - элементы золы *. Раз извлечённые из почвы, они сами не вернутся обратно, - их может вернуть только та же сила, которая их извлекла оттуда, т. е. человек. Отсюда вода, извлечённая любым растением, - злаком ли или бобовым, - есть затронутый капитал почвы, который должен быть возмещён так или иначе, если мы желаем сдать землю потомкам такою,
-------------------------------
* В настоящее время из всех зольных веществ мы можем выделить серу. Её круговорот очень во многом напоминает круговорот азота. При сжигании каменного угля, торфа и многих других остатков жизни сера в значительной мере переходит в атмосферу. Выпадающие осадки возвращают серу в почву. Вблизи городов выпадает до 80 килограммов серы на гектар в год. Вдали от городов выпадает серы меньше (около 8 килограммов), но этого количества всё же достаточно, чтобы покрыть вынос её с урожаем злаков.
Кроме того, микробиологические превращения серы в почве обнаруживают аналогию как с нитрификацией, так и с денитрификацией. Ред.
--------------------------------
какою получили её от предков. Это знаменитый «закон возврата», провозглашённый Либихом и представляющий, как бы ни пытались ограничить его значение, одно из величайших приобретений науки.
Представителем другой категории питательных веществ служит углерод. Будучи собран с известной площади земли, он сам возвращается к ней в форме атмосферной углекислоты, из которой растения черпают его своими листьями. Благодаря способности углерода органического вещества в каждом процессе горения, дыхания, тления принимать подвижную, газообразную форму углекислоты и таким образом возвращаться в атмосферу, устанавливается круговорот этого вещества, и растение всегда им обеспечено. В этом, как мы сказали, выражается одна из особенностей земледельческого производства: главный свой материал - углерод - земледелец даром и без хлопот получает обратно.
Таким образом, в числе питательных веществ, в которых нуждается растение, есть элементы, которые по своей неподвижности вовсе не представляют круговорота, и такие, круговорот которых обеспечен природой. Но между этими двумя помещается ещё и третья категория: это - вещества хотя и подвижные, но с круговоротом несовершенным; относительно этих веществ только опыт, в каждом данном случае, может решить, насколько растение ими обеспечено.
Такова в известном смысле, например, вода. Её круговорот всякому знаком. Но сельские хозяева слишком хорошо знают, как он мало обеспечен. Испарившаяся или сбежавшая вода рано или поздно возвращается в виде дождя и пр., но мы знаем, что этот механизм возврата действует не так безукоризненно и верно, как механизм возврата углекислоты. Метеорологи могут утешать нас своими годичными средними, но земледелец внает, что важно доставить растению эту воду именно там и тогда, когда оно в ней нуждается.
В сходном положении находится растительность по отношению к азоту. На этот раз она имеет дело с элементом хотя отчасти подвижным, но представляющим круговорот необеспеченный, т. е. далеко не всякое растение и не всегда снабжено в окружающей его среде достаточно обильными источниками азота.
Здесь, следовательно, задача земледелия усложняется: вместо простого качественного разрешения вопроса, как по отношению к снабжению растения золой или углеродом, мы имеем перед собой количественную задачу.
Весьма естественно, что почти одновременно с возникновением научной агрономии возник и вопрос, не объясняется ли исключительная роль бобовых растений в культуре тем, что они находятся в каких-нибудь особенно благоприятных условиях по отношению к источникам азота. Не в состоянии ли они легче других растений добывать свой азот? Но если легко было поставить вопрос, то для получения основанного на точном опыте ответа потребовалась такая масса научного труда, которую в настоящее время, когда самые способы исследования стали так доступны и широко распространены, мы едва ли можем вполне оценить.
Этот труд предпринял и осуществил один человек. В конце тридцатых годов Буссенго задался для того времени колоссальною задачей - изучить вопрос о значении различных севооборотов с химическими весами в руках, т. е. для сложного химического процесса, происходящего в поле в течение целого ряда лет, составить такое же уравнение, каким химик выражает реакцию, вызываемую в его реторте или колбе. В своей «Economie rurale», положившей основание строго научной экспериментальной агрономии, Буссенго сознаётся, что на первых порах сам отшатнулся перед громадностью задуманного труда. Точно определить количество сухого вещества в зерне, соломе, сене, корневых остатках и пр. целого ряда разнообразных культур, взвесить количество сухого вещества, вывозимого в поле в виде навоза, сделать длинный ряд точный элементарных анализов всех этих разнообразных продуктов и удобрений для того, чтобы получить возможность с полною уверенностью сказать, что за такие-то четыре, пять лет в это поле поступило столько-то и удалено с него столько-то килограммов углерода, водорода, азота и пр., это был научный подвиг, до той поры невиданный, и потому совершенно справедливо мнение Дюма, что Буссенго явился в области агрономии тем, чем был для химии Лавуазье (1).
В результате этого исследования получился вывод, что эа период полного севооборота собирается в урожаях и пр. больше органического вещества и, в частности, больше азота, чем сколько доставлено было в форме удобрения. Этот избыток выступает особенно резко при введении в севооборот бобовых растений - клевера, люцерны и др.
Значит, при культуре бобовых мы получаем значительный избыток азота в сравнении с тем, который находится в удобрении. Этот избыток может происходить или из почвы, или из воздуха. Но если бы он происходил из почвы, то эти культуры только успешнее истощали бы её, - в чём же заключалась бы их польза? Остаётся заключить, что этот избыток азота бобовые растения берут из воздуха. Такова точка зрения Буссенго в его классическом произведении «Economie rurale», вышедшем в 1842 г.; но основной вывод из опытов был формулирован им ещё ранее, в 1838 г., - следовательно, за два года до выхода в свет знаменитой книги Либиха. Это следует помнить тем, кто пытается в настоящее время ввиду новых открытий умалить значение деятельности Буссенго. Для полной оценки вначения этого взгляда Буссенго стоит сравнить его с воззрениями его предшественника Тэера, от которого сельские хозяева любят вести начало рационального земледелия. По учению Тэера, как известно, истощение почвы измерялось количеством органического вещества в урожае, и с этой точки зрения бобовые должны были, конечно, оказаться наиболее истощающими почву. Следовательно, ложные в основе представления Тэера о питании растений не могли дать объяснения для значения бобовых растений в плодосмене. Не менее выигры-
-----------------------------
1. Интересующимся земледелием и физиологией растения, вероятно, любопытно познакомиться с чертами лица самого выдающегося деятеля в этой области (см. заголовок очерка Ж.-Б. Буссенго). [См. Соч., т. III-Ред.]
-----------------------------
вает воззрение Буссенго и при сравнении с позднейшими воззрениями Либиха. Стоит сравнить главы о плодосмене у того и у другого. Увлечённый односторонностью своей минеральной теории, Либих по отношению к азоту стал, как известно, на совершенно неверную точку зрения, считая на основании неточных данных, что растение с избытком снабжается азотом в форме атмосферного аммиака. Буссенго покаэал, как поспешен этот вывод, и каким сложным оказался в действительности этот вопрос об источниках азота. Вообще можно сказать, что Тэер, хотя и сознавал значение для земледелия научных основ, но, не обладая ими сам, не мог самостоятельно применить их к сложным вопросам земледелия; Либих, наоборот, не обладал непосредственным знакомством о фактами земледелия и в своей деятельности шёл почти исключительно дедуктивным путём, не проверяя достаточно своих дедукций прямым опытом (1). Один Буссенго совмещал агрономические внания Тэера с научными знаниями Либиха; у него одного опыты в поле и в лаборатории служили взаимною проверкой, причём для новых вадач науки он сам находил новые пути, новые методы исследования. Но для того чтобы вывод, сделанный Буссенго более чем полвека тому назад, получил строгое экспериментальное оправдание, наука должна была пройти ещё длинный, утомительный путь, полный загадочных противоречий.
Прежде чем ознакомиться с строго научным способом разрешения вопроса, приведём несколько позднейших ещё более убедительных данных, полученных, по примеру Буссенго, известными английскими исследователями Лоозом и Гильбертом (2). Эти результаты в особенно простой и поразительной форме обнаруживают громадное влияние культуры бобовых растений на увеличение производительности земли, несомнен-
--------------------------------
1. Стоит, например, припомнить ту роль, какую играла в минеральной теории Либиха кремнёвая кислота, между тем как ни один опыт не оправдывал придаваемого ей вначения.
2. Последнего русские авторы обыкновенно столь же упорно, как и неправильно, навивают Джильбертом.
--------------------------------
но, указывая в то же время, что их роль находится в связи с особенностями их питания на счёт азота.
На одном полевом участке производилась культура пшеницы без всякого удобрения последовательно в течение десяти лет. Другой, совершенно сходный участок находился под пшеницей только в течение пяти лет, чередовавшихся с пятью годами пара. Наконец, на третьем подобном же участке в течение пяти лет сеялась пшеница, а в промежуточные пять лет бобы. Оказалось, что в десяти урожаях пшеницы первого участка и в пяти урожаях последних двух участков содержались следующие количества азота:
Получено азота (с акра)
В 10 (последовательных) урожаях пшеницы ................... 234 ф.
В 5 (чередовавшихся с паром) урожаях пшеницы................. 219 ф.
В 5 (чередовавшихся с 5 урожаями бобов) урожаях пшеницы.......от 225 до 244 ф. (1)
Таким образом, пять урожаев пшеницы, чередующихся с пятью годами пара, дают такое же количество азота, как и десять последовательных урожаев, что, пожалуй, до известной степени понятно. Но невольно поражает факт, что пять урожаев пшеницы после бобов содержат столько же и даже более азота, чем пять урожаев после пара (2). Едва ли какие цифры более красноречиво поясняют удивительное увеличение производительности земли при включении в культуру бобовых растений. Всё количество органического вещества, добытое в пяти урожаях бобовых растений, является прямою прибылью, так как чередующиеся с ними урожаи влаков даже превышают урожаи, снимаемые после пара.
--------------------------------
1. Этот опыт был произведён вдвойне.
2. Позднее Лооз и Гильберт приводили пример, в котором 16 снятых подряд урожаев пшеницы содержали столько же азота, сколько 8, чередовавшихся с 8 урожаями бобов.
--------------------------------
Прибавим к этому, что урожаи бобовых заключают значительно более азота, чем урожаи злаков (1).
Этого ещё мало. Бобовые растения, содержащие более азота, менее отзываются на азотистое удобрение, чем злаки. Удобрим селитрой или сернокислым аммиаком под злаки и получим поразительный, бросающийся в глаза результат (2). Удобрим теми же веществами поле под бобовые растения, - и обыкновенно они не окажут почти никакого влияния на урожай.
Значит, бобовые растения как будто не нуждаются в почвенном азоте. Естественнее всего предположить, что они черпают свой азот из воздуха, - вывод этот сам собой напрашивается, - и, однако, до 1886 г. мы не имели права его сделать. Что же служило препятствием? Точно обставленные научные опыты. Для того чтобы разъяснить себе этот парадокс, посмотрим, как же производятся эти опыты. Как разрешается строго научным образом вопрос, откуда получает растение свою пищу и, в частности, свой азот?
--------------------------------
1. В среднем выводе, Лооз и Гильберт считали на 24 фунта азота в урожае пшеницы - 47 фунтов в урожае бобов.
2. Мне случилось видеть эти результаты, между прочим, в самом Ротгамстеде. Участки, засеянные злаками и удобренные аммиачною солью, издали отличались ростом и густым зелёным цветом растений, так что, когда Гильберт обратил моё внимание на их особенности, я мог без ошибки указать на другие участки, получавшие то же удобрение. Впрочем, сельским хозяевам не мешает иметь в виду и тот случайный вред, который может наносить это удобрение. Производя в 1867 г. опыты, по поручению Вольного экономического общества, в Симбирской губ., я был поражён теми отрицательными результатами, которые дало удобрение аммиачною солью: участки, получившие её, были покрыты чахлою, очевидно, болезненною растительностью. В то время я не мог найти в литературе объяснения для этого факта, но когда, через несколько лет, упомянул о нём в разговоре с Буссенго, он меня перебил словами, что, вероятно, в тот год было мало дождя, - и действительно, лето 1867 г. отличалось сильною засухой. Следовательно, аммиачная соль, в обыкновенно употребляемых количествах, дающих превосходные результаты, в случае засухи может оказать прямой вред (1891). Этот вопрос превосходно разъяснён Д. Н. Прянишниковым именно в том смысле, как предполагал Буссенго, - именно вредным действием серной кислоты.
--------------------------------
Для того чтобы решить вопрос, чем питается растение, и откуда берёт оно эту пищу, существует один только путь - точного физиологического опыта. Для этого мы должны воспитывать растение в строго определённых, легко учитываемых условиях. Так называемый опыт, а в действительности только очень несовершенное наблюдение в поле, по большей части не удовлетворяет этому требованию. Окружающая растение среда и внешние влияния представляют такое сложное сплетение условий, что исключают возможность верного индуктивного заключения - нахождения действительной причины наблюдаемого явления или действительных последствий изучаемой причины. Отсюда явилась в науке необходимость изучать жизненные явления в более простой, искусственной (но возможно более близкой к природе) обстановке, все составные факторы которой лежали бы в нашей власти и могли бы по произволу быть изменяемы или вовсе устраняемы. Инициатором этого метода исследования должно также считать Буссенго; он первый воспитывал растения, в течение целой их жизни, в искусственно приготовленных почвах, состав которых был ему вполне известен, и в целях разрешения определённо поставленных вопросов. Этот метод он применял к разрешению занимающего нас вопроса ещё в начале тридцатых годов, и можно сказать, что многие современные исследования, обнаруживающие притязания на новизну и оригинальность, представляют только повторение прежних работ Буссенго.
Укажем в кратких чертах, в чём заключаются основные приёмы этих искусственных культур, и затем перейдём к изучению их роли в разрешении изучаемого вопроса.
Так как в почве питательные вещества находятся в сравнительно незначительных количествах, то понятно, что главная масса её составных начал относится к питанию почти безучастно, т. е. служит только твёрдой основой или остовом, - таковы: песок, глина и пр. Питательные вещества почвы, выделенные из неё, также не могут непосредственно служить для питания, - такая пища была бы слишком концентрирована. В золе, например, нельзя выращивать растений. Отсюда другая роль веществ, образующих остов почвы: они разжижают, разбавляют собственно питательные вещества *. Из этих двух положений вытекает основной приём искусственных культур. Необходимо прежде всего получить среду абсолютно бесплодную и в неё вносить желаемые питательные вещества в достаточно разбавленном состоянии. Такою безучастною в питании средой может служить песок или перегнанная вода (1); отсюда два типа искусственных культур - песчаная и водяная. В этот песок или воду вносят в надлежащем количестве все необходимые питательные вещества. Так как относительно углерода, водорода и кислорода несомненно известно, что они получаются из воздуха и воды, то исследователю остаётся только озаботиться об элементах золы и об азоте. Первые так и берут в виде золы исследуемого растения (или навоза) или, ещё лучше, в виде смеси химически чистых солей, представляющей состав золы. Остаётся азот. Только длинный ряд опытов мог ответить на вопрос, в какой форме и каким путём, т. е. через корни или через листья, поступает он в растение, так как в естественном состоянии и почва, и атмосфера могут одинаково служить источниками этого важного в экономии растения элемента.
В почве он находится в трёх формах: в виде сложных органических веществ, в виде аммиачной соли и в виде селитры, т. е. соли азотной кислоты. В воздухе находятся следы аммиачных солей и азотной кислоты, и, наконец, 79% его состоят из свободного газообразного азота.
Таковы разнообразные источники, которые природа предлагает растению. Спрашивается, какие из них ему, действй-
--------------------------------
1. Вместо песка иногда берут, по примеру Буссенго, пемзу. Материал этот удобен тем, что его можно употреблять в различных состояниях измельчения, ближе подражая естественным почвам.
* Вещества, образующие остов почвы, особенно разжижают или разбавляют собственно питательные вещества благодаря так называемой поглотительной способности. А именно, питательные вещества в почве связаны в известной мере, и только небольшая их часть находится в почвенном растворе. По мере того как растение поглощает питательные вещества, новые их порции отщепляются из почвы. Ред.
--------------------------------
тельно, доступны? Понятно, что для земледелия важнее всего узнать, черпает ли растение свой азот из неистощимого источника, каким представляется свободный азот атмосферы, или ив гораздо более скудных источников - аммиачных и азотнокислых соединений в почве и атмосфере и органического вещества почвы.
На разрешение этого вопроса и было направлено всё внимание исследователей.
Самые очевидные результаты получены по отношению к азотной кислоте, т. е. к селитре. В бесчисленных опытах удалось получить совершенно нормальные растения, воспитывая их в прокалённом песке или в воде, не содержавших других источников азота, кроме селитры. Селитра стала даже обычною формой азота, в которой этот элемент доставляется растению при искусственных культурах (1). Аммиачные соли в общей сложности дают результаты менее благоприятные, и остаётся ещё не вполне
доказанным, не превращаются
------------------------------
1. Рис. 1 изображает результаты опытов Буссенго. Большие растения (вида подсолнечника, близкого к обыкновенному) выращены на счёт азота селитры. Рядом для сравнения помещён лист нормального растения. Растеньица в горшке выращены без селитры, хотя они и цвели (цветки были в 3 миллиметра), но это, очевидно, карлики или, как Буссенго предложил их назвать, предельные растения - plantes limites.
------------------------------
ли они предварительно в селитру (1). Несравненно менее действия оказывают содержащиеся в почве сложные органические соединения азота. Весьма остроумными опытами Буссенго показал, что почвы, содержащие только этот источник азота, фактически почти бесплодны. Значит, находящаяся именно в этой форме большая часть азота почвы прямо непригодна для питания: она представляет запасный капитал, расходующийся по мере превращения этих сложных соединений в аммиачные соли и, наконец, в селитру. Следовательно, лучшим, вполне удовлетворяющим потребностям растения почвенным источником азота мы должны считать селитру: доставляя её в достаточном количестве, мы на любой искусственной почве можем получить нормальные урожаи. Это положение было в первый раз блистательно доказано исследованиями Буссенго при помощи песчаной культуры и позднее подтверждено Кнопом на водной культуре.
Для обеспечения полного успеха подобных искусственных культур, на которых основано всё учение о питании растения, а следовательно, и рациональное земледелие, необходимо, чтобы воспитываемые растения оставались всё время под открытым небом, при нормальных условиях освещения и пр. Но так как подвергать их в течение опыта всем случайностям ненастья, бурь, ветра и т. д. было бы непрактично, - в несколько минут можно было бы потерять труды целых месяцев, - то опыты эти производятся в особых, специально для того приспособленных теплицах. Существенная черта этих теплиц заключается в том, что сосуды, в которых воспитываются растения (горшки с песком или банки с раствором, обыкновенно очень многочисленные), помещаются на столах, снабжённых колесиками. Столы эти по рельсам легко выкатываются на открытый воздух и только ночью или в ненастье возвращаются под защиту своей стеклянной крыши. Первая образцовая теплица этого типа была построена в Таранде для профессора
--------------------------------
1. Впрочем, последние опыты Мюнца, повидимому, доказывают возможность питания растения аммиачными солями и беэ предварительного превращения в селитру (1891); позднейшие опыты Д. Н. Прянишникова ещё более подтверждают этот вывод (1919).
--------------------------------
Ноббе в 1869 г. Возвратившись в 1870 г. из-за границы, я обратился к бывшему в то время министром государственных имуществ А. А. Зеленому с просьбой о постройке подобной же теплицы в Петровской академии. Если не ошибаюсь, теплица
эта и до сих пор единственная в России*. Приложенный рисунок изображает эту теплицу и общую обстановку подобных
--------------------------
* В настоящее время многие вузы и исследовательские институты Советского Союза располагают несравнимо более благоустроенными и мощными теплицами («вегетационными домиками»). Широко распространены также теплицы с искусственным освещением, позволяющие иметь за год несколько урожаев, что крайне важно для ускорения селекционной работы. Ред.
--------------------------
опытов. В последние годы учебные заведения, находящиеся в городах (как, например, берлинская Landwirtschaftliche Hochschule), устраивают эти безусловно необходимые для растительно-физиологических работ помещения на крышах своих зданий. Подобною теплицей, но более обширною, чем берлинская, обладает с настоящего года и Московский университет.
Полный успех при питании растения селитрой ещё не исключает возможности, что при естественных условиях растение черпает весь свой азот, или хотя часть его, из воздуха, и в этом заключается самый узел вопроса.
Ещё в 1838 г., следовательно, одновременно с изучением химической статики плодосменной системы, Буссенго предпринял и прямые опыты для разрешения вопроса, усвояют ли непосредственно растения свободный азот воздуха. На первый раз опыт был произведён таким образом. В горшках, содержащих прокалённый песок или глину (прокаливание необходимо для того, чтобы получить уверенность, что в песке не сохранилось никаких соединений азота), выращивались пшеница и горох. Растения развивались, хотя ненормально (1). Для разрешения вопроса, сопровождалось ли развитие усвоением азота, Буссенго здесь, как и во всех последующих опытах, употреблял такой приём. Опыт показал, что, по возможности, однородные семена того же вида растения представляют постоянный элементарный состав. Этого, конечно, могло и не быть, но благодаря этому драгоценному для физиолога и тщательно проверенному свойству семян, мы, на основании химического исследования взятых для анализа семян, можем внать состав семян, послуживших для опыта. Таким образом, зная, сколько было азота в семени, и произведя по окончании опыта анализ развившегося растения, узнают, обнаружилась ли прибыль этого элемента.
-------------------------------
1. Это объясняется, между прочим, и тем, что в этих самых старых опытах растениям не было доставлено необходимой золы.
-------------------------------
Опыт показал, что пшеница не усвоила азота, а горох усвоил, если и не в значительном, то, во всяком случае, в заметном количестве.
В начале пятидесятых годов Буссенго повторил эти опыты в более совершенной форме: растения получили в качестве почвы прокалённую пемзу и золу и были покрыты стеклянными клетками, под которые были подложены брусочки, так что воздух имел свободный доступ к растениям. Стеклянные клетки были необходимы для того, чтобы в горшки не попадала дождевая вода, которая всегда содержит аммиак и азотную кислоту. Результат опытов был тот, что растения, хотя в очень малых количествах, усвояли азот, причём бобовые оказались в более благоприятных условиях: в общей сложности они усвояли втрое больше азота, чем злаки.
Наконец, ещё позднее, в конце пятидесятых годов, Буссенго произвёл, хотя с иною целью, ряд опытов, в которых брал, как всегда, прокалённый песок и золу, но с примесью небольших количеств высушенной огородной земли с определённым содержанием азота. Во всех этих опытах, за одним исключением, можно было обнаружить небольшую прибыль азота, наибольше заметную, когда культивировались бобовые, ничтожную, когда культивировался маис. Поверочный опыт в песке с золой (следовательно, без примеси огородной почвы) обнаружил прибыль азота, когда культивировалась фасоль, и убыль, когда культивировался маис. На основании всех этих опытов Буссенго пришёл к заключению, что растения (а также и почва) заимствуют часть своего азота из атмосферы, но высказывает этот вывод с крайней осторожностью (1).
Но в этих опытах оставалось невыясненным одно обстоятельство, и притом самое существенное. За исключением нескольких случаев в последнем ряде, растения находились в сообщении с воздухом (2). Если они и поглощали азот, то оста-
----------------------------
1. Эти последние опыты Буссенго весьма схожи с опытами Бертло, Франка, Акуотера и др., произведёнными уже в восьмидесятых годах.
2. О тех случаях, когда растения находились в закрытых сосудах, нам придётся ещё упомянуть в дальнейшем изложении.
-----------------------------
валось невыясненным, из какого источника брался этот азот, - из неисчерпаемого источника свободного азота или из скудно рассеянных в атмосфере аммиака и азотной кислоты. Вычисления показывают, что всего количества этих соединений, доставляемых почве дождём, недостало бы (в круглых цифрах) на покрытие одной десятой потребностей наших обыкновенных культурных растений (1). Следовательно, если бы приведённые только что опыты Буссенго объяснились усвоением азота из его соединений, доставляемых атмосферой, они не объяснили бы результатов приведённых выше опытов в поле. Напротив, объяснение было бы очень просто, если бы оказалось, что бобовые растения способны пользоваться азотом воздуха. Отсюда понятно то внимание, которое Буссенго сосредоточил на этом последнем вопросе.
Вопрос этот: усвояет ли растение свободный азот атмосферы, был, можно сказать, злобой дня для ботаников и агрономов-химиков в пятидесятых и начале шестидесятых годов.
При помощи опытов, представляющих и до сих пор классический образец такого рода исследований как по тщательности выполнения всех подробностей, так и по определённости постановки вопроса и полученных результатов, Буссенго разрешил этот вопрос в отрицательном смысле. Ни одно из исследованных растений не оказалось способным усвоять азот. Опыты были произведены так: семя, с известным содержанием азота, помещалось в искусственную почву из песка или пемзы, как всегда прокалённых и с примесью голы. Поливка производилась тщательно дистиллированною водой, не содержавшею следов аммиака. Для устранения источников связанного азота растения в течение всего опыта находились в закрытых больших стеклянных баллонах, воздух которых (обогащенный углекислотой) не возобновлялся, или же в стеклянных приборах, также тщательно закрытых и получавших приток воздуха, обогащенного углекислотой, но лишённого содержащегося в нём аммиа-
-------------------------------
1. Сколько может их поглощать почва прямо из воздуха, до настоящего времени, к сожалению, не выяснено; по крайней мере, Шлезинг и Бертло приводят совершенно несогласные между собой цифры.
-------------------------------
ка. Рис. 3 даёт общее понятие о постановке такого опыта. Растениям, находящимся в клетке, доставляется (путём А-d) воздух, лишённый аммиака, и (путём L-с) необходимая для питания углекислота. Не вдаюсь в дальнейшие технические подробности, так как без знания химии они были бы непонятны, а для обладающих этими знаниями излишни. Таким образом, растение было снабжено всеми необходимыми питательными веществами, в качестве же азотистой пищи получало только свободный азот атмосферы. Результат был неизменно отрицательный - растения получались чахлые, хилые; если они достигали цветения и даже плодоношения, то всегда представляли карликовые формы - предельные растения, plantes limites, как их называл Буссенго. Увеличение органической массы было ничтожно, усвоения азота вовсе не оказывалось. Тщательный анализ показывал в продукте: в растении, корневых остатках, почве, измельчённом горшке и пр. то же количество азота или даже менее его, чем было в семени. Буссенго было сделано возражение, что его растения не могли развиться потому, что находились в неестественной, спёртой атмосфере. Для устранения этого возражения он повторил свои опыты в той же самой обстановке, с тем только различием, что вносил в свою искусственную почву, сверх золы, еще известное количество селитры, и получил вполне благоприятное развитие растений. Значит, отрицательный результат должен быть всецело приписан отсутствию азота в усвояемой форме, свободный же азот, находившийся постоянно в избытке, не может быть признан пригодным для питания растений.
Этот вывод Буссенго скоро был подвергнут сомнению. Противником его выступил Жорж Билль. Трудно было бы найти контраст более резкий, чем между этими двумя исследователями, имена которых встречаются обыкновенно рядом в истории занимающего нас вопроса. Точный и неутомимый экспериментатор-скептик, обнимавший вопрос со всех его сторон, постоянно изобретавший новые пути исследования, строго и беспристрастно взвешивавший степень убедительности своих результатов, Буссенго был идеалом учёного в этой едва початой области, можно сказать, им же созданной молодой науки. Самоуверенный, хвастливый и падкий на рекламу и бесцеремонно смешивавший свой более чем скромный научный багаж с приобретениями своих предшественников Буссенго и Либиха, Жорж Билль выдвинулся вперёд исключительно благодаря поддержке Наполеона III. Блестящая обстановка, которую доставлял ему его могущественный патрон, играла немалую роль в том значении, которое приписывалось его работам и далеко не соответствовало их внутреннему содержанию (1). На-
------------------------------
1. Так, например, Севрская мануфактура поставляла ему цветочные горшки, и я очень хорошо помню, как однажды на лекции в Jardin des plantes он пояснял, что в иных даже и неудобно работать. Вообще, стоило только послушать гасконады Билля хотя бы на его пресловутых Conferences на Венсенском опытном поле, чтобы составить себе ясное о нём представление.
------------------------------
полеон III, как известно, любил изображать из себя покровителя земледелия; но так как это покровительство, на первых же порах, выразилось в закрытии Берсальского агрономического института, и так как отношение Буссенго к декабрьскому перевороту было ему известно, то он с удовольствием поспешил выставить Буссенго соперника в лице Жоржа Билля. Такими-то, чуждыми науке соображениями объясняется та роль, которую играл Билль в пятидесятых и шестидесятых годах, - правда, более эа пределами научных кругов.
На основании своих опытов Билль пришёл к выводу, что все исследованные им растения усвояли свободный азот атмосферы и в значительных количествах.
Это резкое фактическое разногласие по вопросу такой капитальной важности, - по вопросу, от правильного разрешения которого зависело не только понимание одной из главных сторон учения о питании растения, но и верная оценка одного из важнейших факторов рационального земледелия, - побудило Парижскую академию избрать в 1854 г. комиссию для оценки достоверности фактов, предъявленных Биллем.
История деятельности этой комиссии поучительна как пример бесплодности подобного официального контроля научных истин и бесполезности коллективного труда в такой деятельности, где ничто не может заменить личной энергии и той преданности свободно избранному и излюбленному делу, которая одна может воодушевить исследователя, с удовольствием переносящего тяжёлые стороны труда, для постороннего являющиеся непосильным бременем (Большую часть своих, уже по одному количеству труда, капитальных исследований Буссенго производил обыкновенно без посторонней помощи, в свободное от официальных занятий вакационное время, в той небольшой лаборатории, которую он себе устроил в своём Эльзасском имении Бехельброн.)
В состав комиссии вошли почти все химические знаменитости, заседавшие в то время в академии: Шеврёль, Дюма, Реньо, Пайен, Пелиго и ботаник Декен. Под их наблюдением, в Jardin des plantes, Билль повторил свои опыты. Результат был согласен с его утверждением: из четырёх растений кресса три обнаружили усвоение, четвёртое, напротив, только потеряло известное количество авота. Правда, усвоение было в десять раз слабее, чем в собственных опытах Билля, но и этот скромный результат терял всякое значение при ближайшем знакомстве с, так сказать, житейской обстановкой исследования. Над ним оправдалась поговорка: у семи нянек ребёнок без глазу. Шесть учёных пригласили себе на помощь седьмого, также известного химика Клоеза, и возложили на него главный надзор над опытами. Но случилось так, что Клоезу понадобилось отлучиться из Парижа, и он сдал опыты на попечение своего помощника. В один злосчастный день и этому помощнику потребовалось ненадолго отлучиться в город, и он возложил одну ответственную операцию на сторожа. В результате этого рокового стечения случайностей оказалось, что когда Пелиго прислали для анализа дестиллированную воду, предназначенную для поливки, он нашёл в ней такое количество аммиака, которое, если бы эта вода получила своё назначение, могло бы вполне объяснить полученные результаты (1). Одного этого обстоятельства, в котором Шеврёль, как докладчик комиссии, должен был покаяться перед академией, достаточно, чтобы судить о степени доверия, которое внушал результат опытов. Хотя комиссия сама довольно скептически отнеслась к своей деятельности, но, тем не менее, её окончательное заключение было то, что
---------------------------------
1. Непонятное содержание аммиака объяснилось тем, что сторож рядом с предназначенной для анализа дестиллированного водой выпаривал какой-то аммиачный раствор. Комиссия утешала себя тем, что эта вода, вероятно, не употреблялась для поливки, но самый факт подобной неосторожности говорит за себя. Сверх того, оказались и другие упущения: так, например, по свидетельству Грандо, Билль для получения углекислоты, доставляемой растению, употреблял азотную кислоту, т. е. из всех кислот именно ту, которой следовало избегать.
---------------------------------
опыты подтверждают будто бы выводы, сделанные Биллем из его прежних работ. Много лет спустя, в 1887 г., когда появились новые исследования, совершенно изменившие воззрения на отношения растения к свободному азоту, Шеврёль рискнул напомнить академии, что её комиссия ещё в 1855 г. пришла к сходному результату. Почтенный, стодвухлетний учёный забыл только прибавить, что и Билль, и комиссия получали усвоение азота при таких условиях (у таких растений, в такой почве), при которых, по новейшим исследованиям, этого именно не должно быть (1).
Хотя доверие к исследованиям Буссенго, ведённым с исключительною точностью, не могло быть поколеблено такими сомнительными опытами, тем не менее, важность вопроса побудила двух английских исследователей и горячих сторонников Буссенго - Лооза и Гильберта - подвергнуть этот вопрос новой экспериментальной проверке. Лооз, как известно, крупный землевладелец, пожертвовавший громадные средства на организацию одной из первых опытных станций, пригласил к себе в сотрудники Гильберта, так что их имена в течение почти полувека неизменно встречаются рядом на заголовках учёных трудов, выходящих из Ротгамстедской лаборатории (2). Произведённые ими в 1857, 1858 и 1859 гг., по широко задуманному плану, роскошно обставленные и тщательно выполненные опыты дали результаты, совершенно согласные с выводами Буссенго (3). Когда был устранён доступ к растению каких-нибудь
--------------------------------
1. Так, в первых своих исследованиях Билль получал усвоение у различных растений, эа исключением бобовых, и притом в прокалённой почве, чего, как мы увидим, новая теория не допускает.
2. Трудно решить, которая из двух станций - Бехельброн Буссенго или Ротгамстед Лооза - должна быть признана первой по времени опытною станцией. См. статью: «Полвека опытных станций». [В настоящем томе стр. 203. Ред.]
3. Так как Билль настаивал на особенностях его приборов, то Лоов и Гильберт обратились к нему с просьбой ссудить им его аппараты, и часть опытов произвели в условиях, тожественных с его опытами. Это не помешало, однако, Биллю впоследствии, как я это сам слышал из его уст, говорить, что его удивляет только одно, каким образом Английское королевское общество могло присудить за такое жалкое исследование свою высшую награду.
--------------------------------
соединений азота, усвоения этого элемента не происходило; значит, в условиях опыта свободный азот не может быть признан пищей для растения.
Но ввиду указаний сельскохозяйственной практики (подкреплённых, как мы видели, ими же добытыми точными и красноречивыми цифрами) Лооз и Гильберт в заключении своего труда весьма осмотрительно делают оговорку, что необходимо было бы произвести опыты над бобовыми растениями при условиях, допускающих более нормальное их развитие.
Таким образом, в начале 60-х годов точные опыты в поле и ещё более точные опыты в лаборатории приводили к непримиримому противоречию. С одной стороны, вековая практика, подкрепляемая химическими анализами Буссенго и Лооза и Гильберта, невольно приводила к заключению, что роль бобовых растений в плодосменном хозяйстве объясняется тем, что для них доступен источник азота, недоступный для злаков, и что этот источник - свободный азот атмосферы. С другой стороны, точные физиологические опыты доказывали ещё более очевидным образом, что этого источника азота для растения как бы не существует.
Более четверти столетия было потрачено на всевозможные попытки примирить это противоречие. Перечислим вкратце некоторые из этих неудавшихся попыток. Если растения не могут питаться свободным азотом, то не черпают ли они его из его соединений, хотя и скупо рассеянных природой в атмосфере, - тогда бобовые, представляющие более значительную листовую поверхность, будут находиться, очевидно, в более благоприятных условиях в сравнении со злаками? Но опыт показал, что этот источник азота нельзя считать существенным, т. е. этим путём растение может получить только очень мало азота, а главное - бобовые в этом отношении не представляют никакого преимущества перед злаками. Высказывалось предположение, что бобовые черпают свой азот не из воздуха, а из более глубоких слоев почвы, куда влаки не проникают своими сравнительно более короткими корнями. Понятно, что это различие могло бы только объяснить перемещение азота из одного слоя почвы в другой, а не продолжительное абсолютное её обогащение. Наконец, быть может, бобовые отличаются только тем, что в состоянии лучше использовать почвенный азот, что они будут препятствовать его потере из почвы. В этом отношении не подлежит сомнению их преимущество пред злаками. Известно, что в почве постоянно происходит непроизводительная трата азота вследствие вымывания из неё ценной, как мы видели, для питания растений селитры, что доказывают анализы дренажной воды. Главным средством, препятствующим этой трате, являются растения, своими корнями всасывающие селитру по мере её образования. Естественно, что бобовые, как растения многолетние, сосущие своими более развитыми корнями в течение всего года и особенно осенью, когда вымывание селитры наиболее значительно, будут лучше служить этой цели, чем менее продолжительно остающиеся в почве злаки. «Как нельзя требовать от человека, чтобы он в четыре месяца произвёл такую же работу, какую другой производит в восемнадцать, - остроумно замечает Лооз, - так, очевидно, и ячмень не может извлекать почвенную селитру в равной степени с клевером» (1). Но и это объяснение, предложенное Лоозом, хотя оно и сохраняет своё значение, не разъясняло, очевидно, всех сторон вопроса и не удовлетворяло вполне даже самого предложившего. Загадка оставалась загадкой, пока разрешение её не пришло с той именно стороны, в которую уже давно обращались взоры ботаников и агрономов, ожидавших услышать веское слово учёного, избравшего этот вопрос предметом своих многолетних исследований.
------------------------------
1. Я не касаюсь здесь предположения об усвоении азота под влиянием атмосферного электричества, во-первых, потому, что оно оказалось несостоятельным, а во-вторых, потому, что не могло объяснить различия между элаками и бобовыми растениями.
------------------------------
2
Деятельность Гельригеля. - Его рабочая гипотеза. - Роль микроорганизмов. - Подтверждение гипотезы. - Желвачки на корнях бобовых растений. Доказательство их связи с усвоением азота. - Другие исследования, подтвердившие теорию Гельригеля. Объяснение происхождения желвачков, данное Ворониным. - Возражение берлинских ботаников и его опровержение. - Исследования Пражмовского. - Изучение бактерий, вызывающих появление желвачков. - Доказательство, что именно они определяют усвоение азота. - Существуют ли различные бактерии, свойственные различным бобовым растениям? - Удобрение почвы бактериями. Своеобразность отношений между бактерией и заражаемым ею растением. - Не паразитизм и не гамбит. - Вероятная причина клеверного утомления. - Неизвестность относительно того, где и как усвояется азот. Заключение.- Относительная роль различных учёных в втом открытии. - Нуждается ли земледелие в науке?
Ключ к загадке, одинаково занимавшей и учёных физиологов, и практиков сельских хозяев, предъявил скромный немецкий учёный в сообщении, сделанном на Берлинском съезде натуралистов в 1886 г. Это был Гельригель, чей авторитетный голос во этому вопросу учёный мир давно уже желал услышать. После Буссенго, которого уже не было в живых, конечно, никто более Гельригеля не имел права на это открытие. Было бы несправедливостью судьбы, если бы это открытие ушло ив его рук. Какой-нибудь француз, охотник до фраз, не преминул бы сказать про него, что - la providence lui devait cette deoouverte. Более тридцати лет занимается он вопросом об источниках азота, необходимого для растения, и когда в 1883 г. появилась его интересная книга «Beitr&ge zu den Naturwis-senschaftliehen Grundlagen des Ackerbaus» (1), внакомые с делом были очень разочарованы, не найдя в ней того, чего ожидали, - именно свода его исследований по вопросу об азоте. Это разочарование было с избытком вознаграждено через несколько лет появлением в 1888 г. небольшого томика, заключавшего подробное изложение работы, с главнейшими результатами которой Гельригель успел уже познакомить учёных на Берлинском съезде.
--------------------------------
1. Материалы к научным основам земледелия.
--------------------------------
Причина, почему Гельригель ранее не публиковал своих исследований, относящихся до бобовых растений, внушает глубокое уважение к учёному. Результаты по отношению к этим растениям в течение долгих лет были неясны, неопределённы, даже прямо противоречивы, и почтенный исследователь считал излишним появляться перед читателем с длинными рядами цифр, которых сам ещё не был в состоянии связать руководящей идеей. Какое редкое явление в настоящее время, когда наука так бесцеремонно загромождается сырым материалом, нередко ещё носящим название «ценного вклада», - массой наблюдений и опытов, не приведших самого наблюдателя ни к какому определённому заключению и тем более обременяющих беспомощного читателя. Гельригель предпочитал оставить учёный мир в неведении о потраченном им долголетнем труде скорее, чем выступить с черновыми лабораторными журналами, не слагавшимися в его собственном представлении в какую-нибудь определённую теорию.
Ещё в начале шестидесятых годов предпринял он обширное исследование, представляющее, собственно, развитие работы Буссенго над влиянием селитры как источника азота. Мы уже видели, что благодаря исследованиям Буссенго установлен факт значения селитры как наилучшего источника азота для растения. Буссенго доказал, что в известных пределах, - т. е. пока селитра не будет в избытке, - развитие растения, количество образуемого им органического вещества, пропорционально количеству доставленной селитры. Этот вывод Гельригель подтвердил рядом опытов над ячменём и овсом. Здесь в очевидной форме обнаружился закон Либиха, известный под названием закона minimum'a. Развитие растения оказывается пропорциональным количеству того вещества, которого будет недостаточно при условии, понятно, чтобы другие вещества находились в избытке. Наблюдая это условие, мы можем найти численное выражение для питательного значения исследуемого вещества, предсказать, насколько известное количество этого вещества повысит урожайность исследуемого растения. Гельригелю это вполне удалось по отношению к селитре, в применении к овсу и ячменю. На каждый фунт азота в селитре (все с тою же оговоркою: пока она не будет в избытке) получается, в круглых цифрах, сто фунтов органического вещества растения (1). Эти цифры нагляднее всего показывают, как точны могут быть результаты искусственных культур, как полна, в известном направлении, власть экспериментатора над испытуемым растением.
Но как только от злаков Гельригель перешёл к бобовым, картина совершенно изменилась. Получались совершенно неожиданные и, что ещё хуже, капризные результаты. Исследователь никогда не мог их предвидеть, а следовательно, и управлять ими, - утрачивал тот дар пророчества и ту власть над природой, по которым только и узнаётся истинная наука. Эти продолжительные неудачи, конечно, остановили бы человека, ищущего в науке только средства прославиться, а представителей неовитализма, который после долгого молчания вновь затягивает свою старую песнь о том, что жизнь своевольна и не подчиняется физическим законам, - эта капризность явления, пожалуй, даже заставила бы возликовать. Но не так, по счастью, отнёсся к делу Гельригель. Как истинный учёный, он работал для себя, а не для других, и в неудаче находил только стимул к дальнейшему труду, тот пробуждающийся во всяком истинном учёном инстинкт борьбы, - непреодолимое желание подчинить себе строптивую природу. Не могу не припомнить по этому поводу слов, слышанных много лет тому назад из уст одного из величайших мастеров экспериментального искусства - Клода Бернара, обратившегося на одной из своих лекций с таким увещанием к своим слушателям студентам: «Surtout, messieurs, ne craignez jamais les faits contraires - car chaque fait contraire est le germe d'une decouverte» (2).
Противоречие, от которого заурядный учёный отвернулся бы с досадой, в руках Гельригеля стало именно
-----------------------------
1. Точнее - для ячменя 93 фунта, для овса 96. 2. Главное, господа, не бойтесь противоречащих фактов: в каждой противоречащем факте - зачаток нового открытия.
-----------------------------
зародышем одного из блестящих открытий современной физиологии.
А противоречие это заключалось в следующем. Когда к песку, в котором культивировался горох, прибавлялись различные количества селитры, нельзя было усмотреть не только пропорциональности между этими количествами и урожаем, но даже постоянного определённого действия. Большие количества селитры давали всегда хорошие результаты, но незначительные количества нередко давали результаты более удовлетворительные, чем можно было ожидать, а иногда и в полном отсутствии селитры горох развивался благоприятно, во много раз увеличивал органическую массу и содержание азота. Прилагаемый рисунок (рис. 4) наглядно показывает это различие между злаками и бобовыми растениями. Между тем как овёс, не получивший селитры (сосуды обозначены КР), совсем не развивается, а овёс, получивший её (сосуды обозначены KPS), даёт нормальные растения, на горохе присутствие или отсутствие селитры (обозначение то же) не обнаруживает никакого различия. Откуда же берётся этот азот? Не из песка, потому что, хотя он и не был прокалён, но содержал ничтожные, точно известные количества, которыми можно было даже пренебречь. И чем объяснить противоречие этих опытов с опытами Буссенго? Там или вовсе не было усвоения, а в тех случаях, где оно замечалось (1), было ничтожно, и растения получались чахлые, предельные, между тем как у Гельригеля получился горох, иногда не отличавшийся от средних экземпляров, выращенных в поле.
Никакое из ранее предложенных объяснений не могло быть применимо к фактам, открытым Гельригелем; оставалось только допустить, что бобовые растения действительно пользуются свободным азотом атмосферы.
Что же касается причины, определяющей такой результат, то было очевидно, что она не заключалась в числе тех строго определённых условий, которыми были обставлены опыты. Колеблющийся, случайный исход опыта прямо указывал на
-------------------------
1. Как в опытах с огородной почвой.
-------------------------
случайность вызывающей его причины и на то, что она до той поры ускользала от контроля исследователя.
Эти два положения нашли себе выражение в гипотезе, - рабочей гипотезе, как её характеризует сам Гельригель, которая должна была осветить и направить дальнейший ход работы.
Стоило вспомнить, что в почве существуют микроорганизмы, связывающие свободный азот, - факт этот незадолго перед тем был установлен исследованиями Бертло (1). Стоило вспомнить другой факт, - что на корнях бобовых растений уже давно было замечено присутствие особых образований, клубеньков, или желвачков, происхождение которых давно приписывалось заражению микроорганизма. Стоило сопоставить эти факты и допустить, что существуют микроорганизмы, способные усвоять свободный азот атмосферы и в то же время обладающие способностью заражать только бобовые растения, но не злаки, - и весь сбивчивый хаос противоречивых фактов превращался в стройную научную теорию.
Смелая гипотеза была приложена к делу, и вся последующая деятельность Гельригеля представила ряд остроумных доказательств её справедливости.
Прежде всего, чем объясняется, с точки зрения этой гипотезы, различие в результатах классических работ Буссенго и только что описанных опытов Гельригеля? Буссенго брал для своих опытов песок или пемзу, абсолютно лишённые азота и для этого прокалённые. Гельригель брал песок, только промытый и содержащий следы азота, определяемые анализом и столь ничтожные, что они не могли существенно влиять, но, во всяком случае, принимались во внимание при вычислении результатов. С точки зрения испытуемой гипотезы эти две среды представляли коренное различие. У Буссенго почва была стерилизована, не могла содержать микроорганизмов, у Гельригеля она не была стерилизована и, следовательно, могла
-----------------------------
1. Строго говоря, исследования Бертло, послужившие исходною точкой для работ Гельригеля, едва ли обладают такою степенью убедительности, как эти последние.
----------------------------
содержать, но случайно могла и не содержать их, отсюда - капризные, не только количественно, но порой и качественно, различные результаты (1). Требовалось и этот случайный фактор подчинить власти экспериментатора.
Гельригель рассуждал так: если всё дело в микроорганизмах, поселяющихся на бобовых, но не на злаках, то злаки должны давать неизменно отрицательные результаты на почве, не содержащей авота, - всв равно, будет ли она стерилизована или нет; наоборот, бобовые на почве стерилизованной должны давать отрицательные, а на почве нестерилизованной, хотя и не содержащей азота, должны дать результат положительный, так как будут заимствовать свой азот из воздуха.
Стерилизация песка достигалась его нагреванием до 150-200 градусов. Но для того, чтобы устранить элемент случайности по отношению к песку нестерилиэованному, Гельригель прибегнул к прямому его заражению предполагаемыми микроорганизмами. Для этого он брал немного почвы, на которой культивировались бобовые, взбалтывал её с водой и несколько кубических сантиметров этого почвенного настоя, конечно, содержавшего микроорганизмы, приливал к стерилизованному песку (2). Количество азотистых соединений, которые могли содержаться в этой жидкости, было так ничтожно, что само по себе не могло оказать никакого влияния на ход опыта, но, тем не менее, оно определялось и принималось во внимание при окончательной оценке опытов.
----------------------------
1. В особом объяснении нуждаются ещё опыты Буссенго, произведённые, хотя и с другою целью, в 1858-1859 гг., когда он брал сверх прокалённого песка ещё известное количество огородной почвы. Почва эта, понятно, не прокаливалась, но зато тщательно высушивалась, а такое высушивание почти неизменно, по наблюдениям Гельригеля, вызывает стерилизацию. Отсюда крайне ничтожное, но всё же заметное усвоение, обнаруженное Буссенго в этой серии и зависевшее, вероятно, от неполной стерилизации, что и подтверждается присутствием на некоторых корнях упомянутых желвачков.
2. Из того, что было сказано ранее о методах искусственных культур, понятно, что Гельригель прибавил к своему песку все необходимые минеральные вещества; во всём дальнейшем изложении это подразумевается.
----------------------------
Результаты опытов, произведённых в 1886 и 1887 гг., вполне оправдали ожидания Гельригеля. По отношению к элакам (а равно и гречихе) оказалось, как и прежде, что растения эти неспособны заимствовать азот из другого источника, кроме доставляемой селитры. Одинаковые количества селитры вывивали, как и прежде, одинаковое возвышение урожая, причём даже миллионная часть азота (по отношению к весу песка), внесённая в форме селитры, уже отражалась на повышении урожая. Стерилизация песка или, наоборот, заражение почвенным настоем не сопровождались никакими последствиями.
По отношению к бобовым растениям обнаружилось коренное различие между песком стерилизованным и заражённым. К песку стерилизованному бобовые относились совершенно так же, как влаки и гречиха, т. е. без селитры не развивались и не увеличивали содержание азота. В присутствии же селитры они развивались благоприятно и пропорционально её количеству. Совершенно иначе относились бобовые к песку заражённому. На этот раз и без селитры развитие было совершенно нормальным; усвоение азота достигало значительных размеров,- очевидно, растение черпало его из источника, недоступного для злаков. Прилагаемый рисунок (рис. 5) изображает результат одного из наиболее убедительных опытов Гельригеля. Почва в сосудах, обозначенных цифрами 22, 23, 24, 28, 29 и 30, была стерилизована, в остальных - не стерилизована, но и не содержала азота.
Не оставалось, следовательно, сомнения в том, что к почве стерилизованной, не содержащей микроорганизмов, и злаки, и бобовые относятся совершенно одинаково; различие обнаруживается только с появлением на сцену предполагаемых микроорганизмов. А что в почвенном настое действующим началом является именно нечто живое, Гельригель доказал сравнительными опытами, причём в одном ряде сосудов к песку приливался почвенный настой, приготовленный как уже сказано, а в другом - тот же настой, предварительно прокипячённый. Оказывалось, что после кипячения он утрачивал своё действие. Растения 28, 29, 30 (рис. 5) получили настой прокипячённый и ничем не отличались от 22, 23, 24, вовсе его не получивших.
Посмотрим теперь, точно ли эта способность бобовых растений заражаться предполагаемыми микроорганизмами обнаруживается присутствием тех давно известных образований на их корнях, которые обыкновенно называют клубеньками, а правильнее - шишечками или желвачками (1). Мысль, что эти желвачки стоят в связи с усвоением азота и, следовательно, в связи о ролью собирателей азота, которую эти растения играют в плодосмене, была в первый раз высказана Шиндлером. Опыты Гельригеля доставили этому предположению убедительные доказательства. Когда почва была стерилизована и поддерживалась в этом состоянии в течение опыта (для чего поверхность горшков покрывалась ватой, для ограждения от случайного заражения через атмосферу), корни были всегда лишены желвачков. В
---------------------------------
1. Клубнями (как, например, у картофеля) ботаники, как известно, называют подземные стеблевые органы; здесь же мы имеем дело с наростами на корнях.
---------------------------------
почвах же нестерилизованных и особенно в почвах, умышленно заражённых, на корнях появлялись обильные желвачки. В первом случае, как мы видели, не было усвоения азота, во втором - он усвоялся. Зависимость появления желвачков от инфекции почвенным раствором Гельригель доказал ещё следующим красивым опытом. Корни гороха, выращенного в стерилизованной почве, были разделены на две пряди, так что одна из них была погружена в сосуд с раствором, содержавшим немного неизменённого почвенного настоя, а другая - в сосуд, получивший немного почвенного настоя, предвар ительно прокипячённого. На первой пряди появились вскоре обильные желвачки, на второй они не образовались вовсе.
Другим убедительным доводом в пользу причинной связи между присутствием желвачков и усвоением азота представляется ход развития растения в бесплодной (т. е. не содержащей селитры) почве. Прорастающее растение вначале питается на счёт запасов семени; когда они истощены, его развитие останавливается; оно начинает чахнуть, обнаруживая явные признаки голодания. Но это продолжается недолго; растение вдруг оправляется: начинавшие желтеть листья вновь зеленеют, образуются новые нормальные листья и т. д. Эта перемена в общей картине, представляемой воздушными органами, наступает только после образования желвачков.
Таким образом, устраняется всякое сомнение относительно главного положения, что бобовые растения при участии своих корневых желвачков усвояют азот из атмосферы и одним этим источником могут покрыть всю свою потребность в этом элементе.
Уже одного этого факта почти достаточно, чтобы сделать маловероятным предположение, что источником этого азота могли служить соединения его, так скудно рассеянные в атмосфере и оказывающие, как мы видели ранее, такое слабое непосредственное действие. Гораздо вероятнее, что этим источником служит неиссякаемый запас свободного атмосферного азота.
Гельригель поставил, однако, и это положение вне всякого сомнения. Остановимся на одном его опыте, едва ли не самом замечательном по своей простоте и наглядной очевидности.
Опыт был совершенно подобен одному из опытов Буссенго, с тою только разницею, что Буссенго брал песок прокалённый, а Гельригель - нарочно заражённый. В большой стеклянный баллон (рис. 6) горкой насыпался песок, как всегда смоченный раствором питательных солей, но без селитры, и заражённый почвенным настоем, и вносилось три семени - овса, гречихи и гороха. В течение трёх месяцев, пока длился опыт, баллон оставался тщательно закрытым, только несколько раз припускалась необходимая для питания углекислота. Таким образом, в течение всего своего развития растение находилось в присутствии одного свободного азота, так как количество его соединений, заключавшееся в баллоне, по ничтожности своей не может даже итти в расчёт. Результат опыта был следующий: получилось хорошо развитое растение гороха, содержавшее в пятьдесят раз более органического вещества, чем было в семени, и почти в тридцать раз более азота. Не стоит и говорить, что корни были покрыты желвачками. Находившиеся при совершенно одинаковых условиях семена овса и гречихи дали чахлые, предельные растения и не увеличили своего содержания азота (1). Едва ли какой другой опыт может сравниться с этим по своей убедительности, так как он одновременно доказывает оба положения: что только бобовые растения усвояют свободный азот и что это усвоение находится в связи с присутствием на их корнях желвачков.
Таковы образцовые, по ясной постановке вопроса и точности выполнения, исследования Гельригеля; они, конечно, займут место наряду с классическими трудами Соссюра, Буссенго и др., положившими основание учению о питании растений. Подтверждения полученных им результатов не замедлили последовать. Во Франции Бреаль, в Англии Уорд привели новые факты в защиту теории Гельригеля. Вскоре после появления первого сообщения Гельригеля физико-математический факультет Московского университета предложил этот вопрос - о происхождении азота бобовых растений - как тему на соискание золотой медали. Ответом на эту тему явилось исследование студента университета г. Коссовича, удостоенное медали и напечатанное в «Известиях Петровской академии» за 1890 г. Опыты г. Коссовича были произведены в описанной выше физиологической теплице Петровской академии, так как Московский университет в то время не обладал ещё этим важным пособием для физиологических работ. Результаты, полученные г. Коссовичем, были вполне согласны с фактами, установленными Гельригелем.
В 1890 г. опубликованы результаты обстоятельных опытов, произведённых в 1888 и 1889 гг. Лоозом и Гильбертом в Ротгамстеде и приведших их авторов к заключениям, вполне подтверждающим теорию почтенного немецкого учёного. К тому же выводу пришёл и один из наиболее опытных наблюдателей в этой области Ноббе.
Мы уже неоднократно повторяли, что определяющие усвоение свободного азота желвачки на корнях бобовых должны быть
------------------------------
1. Рис. 6 представляет верную копию подлинного рисунка Гельригеля. К сожалению, и подлинник не особенно ясен; во всяком случае, видно, что горох прекрасно развился, а гречиха и овёс не развились вовсе.
------------------------------
признаны эа образования, вызванные заражением какими-то микроорганизмами, встречающимися в почве. И действительно, этот вывод неизбежно вытекает из опытов заражения почвенным настоем и ещё более из утраты заразительных свойств настоем, предварительно прокипячённым. Посмотрим теперь, что удалось непосредственно узнать о природе этих микроорганизмов и их отношении к бобовым растениям.
Хотя эти желвачки (рис. 7) были известны уже двести лет тому назад творцу анатомии растений Марчелло Мальпиги и упоминались даже древними писателями, но природа их была выяснена только в 1866 г. нашим известным микологом М. С. Ворониным. Воронину удалось несомненным образом показать, что известная ткань этих желвачков содержит в своих клеточках несметные мельчайшие тельца, которые по внешнему виду и движениям совершенно похожи на бактерии. Воронин и признал их за бактерии, а самые желвачки - за болезненные образования, вызванные заражением корней, что в настоящее время и признаётся всеми основательными исследованиями (1).
Но это воззрение не так легко привилось в науке, благодаря, главным образом, достойным лучшей цели усилиям ботаников Берлинского сельскохозяйственного института - профессора Франка и его учеников Брунгорста и Тчирха. Эти исследователи, отчасти ранее, но главным образом вслед за
------------------------------
1 Следует припомнить, что, когда появилась работа Воронина, вопрос о болезнетворном значении бактерий почти не был затронут; это ещё более увеличивает значение открытия нашего уважаемого учёного.
------------------------------
появлением работы Гельригеля, пытались доказать, что желвачки вовсе не вызываются заражением бактериями и что, следовательно, открытие Гельригеля не имеет приписываемого ему значения. Они утверждали, что образования, принимаемые за бактерии, представляют только внешнее сходство с бактериями, и предложили назвать их «бактериоидами», видя в них не патологические, а нормальные физиологические образования клеточной плазмы - запасы белковых питательных веществ, отложенные для дальнейших потребностей растения. Уже в своей капитальной работе Гельригель возражал Франку, что трудно понять, каким образом растение в среде, лишённой азота, проявляя, несомненно, признак голодания, будет непроизводительно слагать в запас эти недостающие для его питания вещества, рискуя погибнуть прежде, чем воспользуется плодами этой неуместной запасливости. И почему, наоборот, в почве, богатой азотом (в форме селитры), но стерилизованной, растение не образует этих запасов белкового вещества. Вскоре со всех сторон посыпались наблюдения, подтверждавшие верность фактов, установленных Ворониным, и обнаруживавшие всю несостоятельность теории берлинских ботаников, тщетно пытавшихся отнять у блестящего открытия Гельригеля его значение (1). Исследования эти были двух родов : одни экспериментально подтверждали несомненный инфекционный характер процесса, проявляющегося в образовании желвачков, другие, на основании тщательного микроскопического исследования, раскрывали шаг за шагом историю их развития и обнаруживали, что заражающее начало и результат его - тельца, отлагающиеся в ткани желвачка, действительно бактерии или очень сходные с ними, несомненные организмы.
----------------------------
1. Впрочем, и сам Франк должен был в последнее время отказаться от своих воззрений и весьма развязно дал своё название микроорганизму, установленному другими и существование которого он сам упорно отрицал. Вообще, в его отношении к Гельригелю сквозит досада и скрытое недоброжелательство, вызванные блистательным разрешением вопроса, в изучение которого сам Франк внёс только путаницу и хаос противоречий.
----------------------------
К числу первых исследователей должно отнести Маршала Уорда и Бреаля, подтверждавших факт возможности непосредственной прививки желвачка от одного растения другому посредством укола заражённою иглой или иными способами.
Ко второй категории должно отнести таких исследователей, как Вюильмен, Лундштрем и Бейеринк. В особенности последний представил несомненное доказательство бактериальной природы организмов, вызывающих заражение. Ему первому удалось культивировать их обыкновенным способом, употребляемым при исследовании бактерий, и, таким образом, получить их в чистом состоянии. Он назвал организм этот Bacillus radicicola и показал, что бактериоиды берлинских ботаников - только выродившиеся, метаморфозированные и утратившие дальнейшую способность развития формы этих бацилл.
Тем не менее, и после работ Бейеринка многое оставалось неразъяснённым. Большая часть этих тёмных сторон выяснена появившимся в 1890 г. исследованием профессора Пражмовского. Исследование это, по своим достоинствам, занимает второе место после работы Гельригеля. Уступая, конечно, последней в оригинальности и новизне, оно имеет преимущество в деталях исполнения, в параллельной обработке микроскопической и экспериментальной стороны.
Пражмовский давно известен, как точный исследователь в области бактериологии: он внёс в изучение вопроса специальное знание и умение, которыми не обладал Гельригель, почему его работа и является желательным дополнением работы Гельригеля, так что после этих двух капитальных трудов всю последовательность и ход явления можно считать удовлетворительно выясненными.
Ещё в 1885 г. приступил Пражмовский к своему исследованию, но болезнь заставила его на время отказаться от исполнения широко задуманного плана. Труд его распадается на две части: тщательное изучение вызывающей образование желвачков бактерии и доказательство, что именно она обусловливает открытую Гельригелем способность бобовых усвоять свободный азот атмосферы. Отсюда видно, что задача Пражмовского была гораздо сложнее и тоньше задачи Гельригеля. Последний только желал доказать и доказал, что оба процесса зависят от присутствия в почве чего-то, что должно быть микроорганизмом, так как уничтожается нагреванием, стерилизацией почвы или ее настоя. Пражмовский, как бактериолог, пожелал увидеть это нечто, убедиться, что это - бактерия, проследить её участь в растении до образования желвачков и доказать, что именно эта бактерия, а не что иное способствует усвоению азота.
Познакомимся сначала с первою частью его работы. Прежде всего он снова и с особенною тщательностью подтвердил факт, так неудачно подвергнутый сомнению берлинскими ботаниками, что в почве, стерилизованной и охраняемой от заражения в течение всего опыта, желвачков никогда не образуется, а также, что заражение происходит только в молодых растущих частях корня. Затем он озаботился получением так называемой чистой культуры бактерий, чтобы при помощи этих изолированных несомненных бактерий вызвать образование желвачков в стерилизованной почве. Для этой цели бактерии, взятые из желвачков, разводились в жидкости (понятно, предварительно стерилизованной). Каплей этой жидкости заражалась другая порция и т. д. до двенадцати раз. Если эти последовательные культуры обозначить номерами 1-12, то ватем брались № 1, 3, 6, 9, 12 и ими заражались посевы гороха в стерилизованной почве. Во всех опытах получились желвачки. На этот раз заражение вызывалось не чем-то предполагаемым, не неизвестным, а определённою бактерией.
Далее Пражмовский проследил судьбу этой бактерии в заражённом растении. Самое заражение происходит только через корневые волоски или поверхностные клетки молодых частей корня. В тех и других можно заметить движущиеся бактерии, но как проникают они сквозь оболочку клеточек, - Пражмовскому не удалось показать. Он полагает, что они образуют поры в оболочке, что согласно с мнением, ранее высказанным Уордом (1). Попав в волосок, колонии бактерий облекаются чехлом, вытягивающимся в длинные трубки (2). Трубки эти разрастаются, ветвятся, прободают встречающиеся на пути стенки клеток, проникая в глубь корня, и там бактерии, быстро размножаясь, выполняют собой клетки особой ткани, которые энергично делятся, обусловливая тем разрастание желвачков (рис. 8) (3). Объяснение анатомического строения этих органов было бы неуместно, так как пришлось бы вдаваться в технические подробности.
Особенно любопытен главный результат этой части работы Пражмовского, что бактерии сохраняют свой характер и способность к движению и размножению, только пока заключены в свои чехлики. Но как только, вероятно, под напором размно-
----------------------------
1. В последнее время, исследуя первые моменты заражения одного бобового растения (язвенника - Anthyllis vulneraria), я мог наблюдать целые колонии бактерий (так называемые Zoogloea) на наружной поверхности корневых волосков. В некоторых случаях они встречались почти на каждом кончике волоска в виде кисточки, следовательно, заражение идёт весьма энергично.
2. Из чего состоят эти оболочки, ещё не выяснено; по мнению одних, - из плазмы, по мнению других, - из клетчатки. Вообще организмы эти представляют некоторые особенности, отличающие их от типических бактерий. В недавнее время (в ноябре 1890 г.) появилось исследование Лорана, сделанное в институте Пастера; Лоран предлагает образовать для этих организмов новую группу под названием Pasteuriaceae.
3. Рисунок, заимствованный ив работы Пражмовского, изображает часть ткани желвачка. Одни клетки переполнены бактериями, в других видны пронизывающие их трубки.
[Картина заражения клубеньковыми бактериями и образования клубеньков в настоящее время детально изучена. Из приведённых К. А. данных особенно подтвердились его собственные наблюдения над корневыми волосками язвенника. Бактерии скопляются в виде вооглей у корневого волоска и, прободав его оболочку, попадают внутрь. Бактериальный тяж прорастает одну клетку за другой. Плазма клеток растения-хозяина не остаётся безучастной и отгораживается от бактерий, выделяя вокруг бактериальных тяжей оболочку из клетчатки. Таким образом, «чехлы» или «трубки» образуются не бактериями, а растением-хозяином. На известной глубине корневой ткани, в зависимости от того, с каким растением мы имеем дело, бактериальные тяжи перестают встречать сопротивление клеток растения-хозяина. Здесь бактерии размножаются, клетки растения-хозяина разрастаются и энергично делятся. Так образуется опухоль, которая и является началом клубенька. Ред.]
----------------------------
жающихся бактерий, сдерживающий их чехлик разрушается и они приходят в прямое соприкосновение с плазмой клеточек, они начинают изменяться, увеличиваться в размерах, принимают необычайные, коленчатые, искривлённые формы, получают особый блеск, утрачивают способность окрашиваться пигментами, характеризующими настоящие бактерии, - словом, вырождаются, превращаются в «бактериоиды», - тела, только с виду напоминающие бактерии, но существенно от них отличающиеся. Это перерождение их происходит, вероятно, под влиянием избыточного питания. Пражмовский полагает, - главным образом, на счёт крахмала, в обилии отлагающегося в соседних клетках ив самых клеточках, содержащих бактериоиды. Можно даже видеть зёрна крахмала, как бы обглоданные, т. е. растворяющиеся под влиянием окружающих их бактерий. Как бы то ни было, но «бактериоиды», повидимому, далее неспособны размножаться; их деятельности положен предел (1). Тогда обнаруживается воздействие на них плазмы клеточек: мало-помалу они дезорганизуются, растворяются, и так как ткань желвачков обильно снабжена сосудами, то продукты растворения легко всасываются растением. Желвачки становятся дряблыми, клетки их почти опоражниваются, но часть бактерий, которые остались под защитой своих чехликов, сохраняются в неизменном состоянии. Наконец, под влиянием внеш-
-----------------------------
1. Это относится к бактериоидам в тканях желвачков. Культивируя их на желатине, Пражмовскому удавалось получить из них обратно бактерии.
-----------------------------
них условий - нападения животных организмов или других растительных паразитов или по каким другим причинам - наружные ткани желвачка разрушаются, и уцелевшие бактерии возвращаются в почву, распространяя заражение на новые корешки, на новые растения (1).
Поставив вне сомнения инфекционный характер желвачков, проследив судьбу бактерий с момента их поступления в растение до момента их возвращения в почву, Пражмовский перешёл ко второй своей задаче - доказательству, что именно эта бактерия и есть то неизвестное начало, которое, находясь в почвенном настое, вызывало явление, открытое Гельригелем.
Для этого он взял сосуд со стерилизованным песком (понятно, содержавшим необходимые зольные вещества) и заразил его полученными при помощи чистых культур бактериями. Это ещё не было самой хлопотливой стороной дела. Необходимо было ещё позаботиться, чтобы в почву, поливаемую и проветриваемую в течение нескольких месяцев, пока длился опыт, не проник какой-нибудь другой микроорганизм. Пражмовский блистательно справился со своей задачей. Глухой сосуд, черев крышку которого проходили только стебель и две трубки для поливки и проветривания, был так тщательно изолирован от проникновения посторонних тел извне, что по окончании опыта в почве не оказалось ни одного микроорганизма, кроме внесённой бактерии (2).
Раз не подлежит сомнению, что явление усвоения азота бобовыми растениями должно быть приписано деятельности известной бактерии, естественно возникает вопрос: одни ли только бобовые растения обладают способностью заражаться этою бактерией, и одна ли бактерия заражает безразлично все бо-
-----------------------------
1. Установление этого факта, уже указанного Уордом, весьма существенно, так как ботаники берлинской школы утверждали, что желвачки всегда покрыты неразрушающеюся пробкового тканью, устраняющею возможность возвращения бактерий в почву.
2. Это доказывается тем, что жидкость, взятая из сосуда после опыта, вызывает в питательном растворе только образование этой Bacillus, или, как Пражмовский её называет, Bacterium radicicola.
------------------------------
бовые растения, или, быть может, существуют различные бактерии, заражающие только известные бобовые растения? В первой своей работе, как мы видели, Гельригель доказал, что ни злаки, ни гречиха свободного азота не усвояют; в новом ряде опытов (в 1888 г.) он покаэал, что этой способности лишены капуста, конопля и подсолнечник. Так как из всех культурных растений только у бобовых известно образование желвачков, то, вероятно, только им и присуща способность усвоять азот*. По отношению ко второму вопросу, одна ли бактерия заражает все бобовые растения или должно допустить существование нескольких таких бактерий, уже исследования 1887 г. наводили Гельригеля на мысль, что неудачи опытов с более редко культивируемым жёлтым лупином могли зависеть от того, что для заражения его необходим был бы настой почвы, на которой уже ранее культивировалось это растение. Опыты, нарочно произведённые Гельригелем с этою целью в 1886 г., вполне подтвердили верность его предположения. В двух параллельных рядах опытов лупин культивировался в песке, заражённом настоем с поля, в котором лупин прежде не возделывался, и в песке, заражённом настоем с лупинового поля. В первом случае не было ни образования желвачков, ни усвоения азота, во втором - обнаружилось и то, и другое. В появившейся позднее работе Бейеринк подтверждает тот же факт на основании опытов прямого заражения чистыми разводками соответственных бактерий. Корни гороха не заражаются бактериями сераделлы (птиценожки - Ornithopus sativus и реrpusillus), и наоборот. Следовательно, факт специфического различия бактерий, вызывающих способность того или другого
------------------------------
* Позднейшие исследования других авторов показали, что симбиоз высших растений с азотоусвоятелями распространён гораздо шире. Так, например, желваки с азотоусвоятелями развиваются у чёрной и белой ольхи (Alnus glutinosa, Almis incana). Кустарники из семейства лоховых (Elaeagnaceae) - различные виды лоха и облепихи - также способны к симбиозу с азотоусвоятелями. Симбиотические организмы лоховых и ольховых изучены относительно неполно. Повидимому, они относятся не к бактериям, а к актиномицетам (Actinomycetes). Ред.
-------------------------------
бобового растения образовать желвачки, не подлежит сомнению. Факт этот представляет существенное практическое вначение для сельского хозяина, доказывая, что бактерии, необходимые для того или другого растения, не представляют повсеместного распространения, и что, следовательно, для успешности некоторых культур, очевидно, необходимо прибегать к предварительному заражению почвы соответственной бактерией, т. е. простою примесью почвы, уже производившей данное растение. Попытки подобных заражений уже делались и давали, ловидимому, благоприятные результаты. Так, Залфельд посыпал торфяную почву другою почвой, в которой он предполагал присутствие необходимых микроорганизмов, и тем почти вдвое увеличивал урожай гороха и бобов. Сходные результаты в недавнее время сообщены Франком по отношению к лупину *. Не останавливаюсь долее на этих опытах удобрения бактериями, так как нельзя быть достаточно осторожным при переходе хотя бы от самого верного теоретического положения к его практическому приложению**. Ничто так не подрывает
----------------------------------
* Из позднейших лучших сводок можно указать на книгу В. П. Израильского: «Клубеньковые бактерии и нитрагин», (Сельхозгиз, 1933), а также монографию проф. М. В. Фёдорова «Биологическая фиксация азота атмосферы» (Сельхозгиз, 1948). В книге проф. Фёдорова даётся полная сводка мировой литературы о важнейших азотфиксирующих бактериях и приводятся разносторонние исследования автора, важные в принципиально-научном отношении, по химизму фиксации азота атмосферы клубеньковыми бактериями, азотобактером и клостридиумом. В первом разделе книги подробно излагаются морфология и физиология клубеньковых бактерий, их отношение к различным внешним факторам, их выживаемость в почвенных условиях, взаимоотношения между ними и бобовыми растениями и, наконец, определяются пути рационального использования их в сельскохозяйственном производстве. Во втором разделе даётся исчерпывающий анализ современного состояния науки о химизме фиксации азота атмосферы и приводится разработанная автором теория процесса, имеющая большое научное значение. Ред.
** Бактериальное удобрение, так называемая нитрагенизация, в настоящее время важное хозяйственное мероприятие. Как показали опыты последних лет, применение нитрагина часто бывает полезно и на старопахотных почвах, где вообще культуры соответствующего бобового имели место, но где по тем или другим причинам бактерии выродились. Ред.
-----------------------------------
кредита науки, как слишком поспешное, опрометчиво-преувеличенное возбуждение надежд и следующее за ним неизбежное разочарование. За примерами ходить недалеко.
Теперь, когда нам известна общая картина деятельности этих бактерий, мы можем подвести общий итог взаимодействию между двумя организмами. Проникнув в бобовое растение, бактерия быстро размножается, но только пока ведёт образ жизни, в известной степени обособленный от своей жертвы, пока отгорожена от его плазмы оболочками своих трубок. Как только вследствие разрушения этих оболочек бактерии приходят в непосредственное соприкосновение с этою плазмою, они от чрезмерного питания начинают вырождаться, подвергаются какому-то процессу ожирения и утрачивают свои боевые свойства: подвижность и способность к размножению. С этого момента они становятся жертвой своей жертвы. Старая история про Аннибаловы войска и Капуу (1).
Таким образом, в явлениях развития и разрушения желвачков на корнях бобовых растений мы имеем нечто совершенно своеобразное. Это не паразитизм, в котором бывает одна жертва, один эксплоататор. Это и не симбиоз, т. е. не мирное сожительство, ассоциация двух организмов, связанных обоюдною пользой. Это какая-то своеобразная борьба, из которой обе стороны выходят поочерёдно победителями, обе стороны извлекают свою долю пользы. Бактерии, просуществовав некоторое время в растении и пользуясь его пищею, возвращаются обратно в почву и, конечно, в большем числе, чем сколько
-----------------------------
1. Не представляет ли это явление более широкого распространения в различных инфекционных болезнях? Не может ли заражённый организм избавляться от своих врагов именно тем, что их закармливает. Известно, что в растительных организмах вегетативное развитие и размножение находятся в антагонизме; способствуя первому, можно ограничивать второе. А главный вред бактериальных организмов и заключается именно в их быстром размножении.
-----------------------------
их проникло в корни, - следовательно, с точки зрения сохранения вида процесс этот не может не быть для них выгоден. Но они оставляют ва собою ещё более многочисленные трупы своих отяжелевших товарищей, которые идут на питание одолевающего их растения. Повидимому, бывают, однако, случаи, по счастью для сельского хозяина очень редкие, когда окончательная победа остаётся на стороне бактерий. Упомянем и об этой стороне дела, хотя она едва только затронута и не может даже считаться вполне выясненною. Известно, что на первых же порах восторги, возбуждаемые результатами, которые давала культура клевера, были омрачены наблюдением, что клевер нельзя долго культивировать на той же площади, что при плодосменной системе он не должен слишком часто возвращаться на то же место. Даже сам Шубарт, как известно, отчасти разочаровался в надеждах, возлагаемых на клевер, и советовал возвращаться на то же место не ранее трёх, четырёх лет. Немецкие агрономы обозначают это явление термином клеверного утомления - Kleemiidigkeit. Самые тщательные опыты, как, например, производившиеся в течение длинного ряда лет в Ротгамстеде, могли только подтвердить факт, не давая ему никакого объяснения. После нескольких лет бессменной культуры клевера почва отказывается его производить, и никакие удобрения - ни азотистые, ни минеральные - не возвращают ей этой способности; остаётся одно средство - прекратить на время эту культуру. В настоящее время весьма основательно высказывается предположение, что при долговременной культуре клевера почва слишком загрязняется остатками желвачков, переполняется бактериями в количествах, быть может, уже вредящих нормальным отправлениям растения (1). Если это объяснение «клеверного утомления» почв
----------------------------------
1. Описанные выше наблюдения над корнями Anthyllis, почти все волоски которых были покрыты колониями бактерий, делают для меня вероятным, что при ещё более обильном загрязнении почвы бактериями нормальное развитие и отправление корней может быть нарушено, и вредное влияние окажется прежде, чем успеет обнаружиться польза от образования желвачков.
----------------------------------
оправдается, то придётся вернуться, хотя в несколько иной, ограниченной форме, к старой теории Декандоля, объяснявшей пользу плодосмена тем, что одно и то же растение не может долго оставаться на том же месте, вследствие накопляющихся будто бы в почве ядовитых выделений его корней. Против этого объяснения весьма основательно возражали, что предполагаемые (но недоказанные) ядовитые выделения эти, во всяком случае, должны быть вещества органические и, следовательно, не могут сохраняться в почве, не разлагаясь. Но это возражение утрачивает свою силу в том случае, когда этот яд - живой, способный к размножению (1).
Остаётся выяснить ещё один вопрос: как же происходит усвоение атмосферного азота при содействии этих бактерий? На этот коренной и самый естественный вопрос мы пока не в состоянии дать не только удовлетворительного, но даже какого бы то ни было ответа. Мы видели, что опыты Гельригеля вполне оправдали основное положение Буссенго, что высшие растения сами по себе не способны усвоять свободного азота. Мало того, такими же точными опытами Буссенго доказал, что этою способностью не обладают и такие простейшие организмы, как плесень. Остаётся допустить, что бактерии представляют исключение, что они одни обладают способностью, которой лишены все другие растения. Но имеем ли мы какое-нибудь прямое основание для такого допущения? Что говорят прямые опыты над самими бактериями? Пока ещё очень мало. Из трёх исследователей, пытавшихся при помощи чистых культур Bacterium radicicola решить вопрос, может ли этот микроорганизм покрывать свою потребность в азоте на счёт свободного азота воздуха, один - Лоран - приходит, повидимому, к положительному результату, но откладывает подробное обсуждение вопроса, другой - Пражмовский - не решается высказать окончательное суждение и обещает вскоре вернуться к этому вопросу; наконец, последний - Бейеринк - категорически отрицает возможность
-------------------------------
1. В настоящее время теория Декандоля вновь становится модной. [Примечание 1919 г. Ред.]
-------------------------------
культивировать эту бактерию без соединения азота. Зато он ей приписывает способность выискивать в окружающей среде и усвоять малейшие следы каких бы то ни было соединений азота. Таким образом, исключительную способность этих бактерий усвоять азот воздуха ещё далеко нельзя считать доказанной, и это составляет пока самую уязвимую сторону всей теории (1). Но, конечно, отсутствие такого прямого доказательства роли бактерий в процессе усвоения азота не может нисколько пошатнуть доверия к основному факту усвоения азота при совокупном действии бобового растения, бактерий и почвы. Если бы могла явиться тень сомнения, то и она устраняется следующим блестящим опытом Шлезинга-сына. Во всех до сиз пор нами описанных случаях усвоение азота доказывалось так называемым непрямым путём - из разности в количествах азота в семени и в полученном из него растении. Зная, что в распоряжении растения не было иного азота, кроме свободного, мы неизбежно приходим к заключению, что усвоение его растением произошло на счёт этого источника. Шлезинг попытался доказать прямым путём, что азот этот, действительно, взялся из воздуха. Для этого опыт Гельригеля он произвёл в замкнутом пространстве и после опыта сделал анализ оставшегося в сосуде воздуха. Оказалась очевидная убыль в азоте и почти полное совпадение между количеством азота, исчезнувшим из воздуха и отложившимся в растении (2).
Представляется ещё вопрос: если не подлежит сомнению, что азот усвояется при совокупном действии растения, бактерий и почвы, то не можем ли мы узнать, где именно происходит этот процесс? В своей последней работе, в которой он вынужден пригнать важность теории Гельригеля, Франк
--------------------------------
1. Позднее Виноградскому удалось найти бактерии, усвояющие свободный азот. Наконец, Маве удалось доказать непосредственное усвоение азота бактерией желвачков в чистых культурах.
2. Исчезло азота: в одном опыте - 36, в другом - 32 миллиграмма. Усвоено растением: в первом случав - 40, во втором - 34. Принимая во внимание сложность опыта, более полного совпадения трудно было ожидать.
--------------------------------
утверждает, но не приводя никаких доказательств, что заражение не ограничивается одними желвачками, а распространяется далее и сообщает всему растению, со включением листьев, способность усвоять азот, которою оно ранее не обладало. Ввиду голословности этого предположения представляется более вероятным, что способность к усвоению принадлежит подземным частям. Это предположение подтверждается новейшими (1892 г.) исследованиями Коссовича. Весьма тщательными опытами, произведёнными также в описанной выше опытной теплице в Петровской академии, Коссовичу удалось доказать, что, когда из почвы будет устранён азот (почвенный воздух заменяется искусственною смесью кислорода и водорода), то растение (горох) не развивается. Следовательно, для усвоения азота необходимо, чтобы он находился именно в почве.
Остаётся сделать ещё один шаг - задаться вопросом: где же лежит очаг деятельности этих бактерий? Всего естественнее предположить, что в самих желвачках. С этой точки зрения интересно было непосредственно изучить отношение этих желвачков к атмосферному воздуху, убедиться прямым опытом, поглощают ли они азот. Из частного разговора с Бертло мне было известно, что подобный опыт не дал ему результатов, но возможно, что его приём анализа газов не был достаточно чувствителен, и потому летом 1892 г. я предпринял это исследование при помощи более чувствительного приёма, который давал мне превосходные результаты в других областях физиологии. Опыты производились как над желвачками, отделёнными от корней (что достигается без их повреждения), так и над корнями, покрытыми желвачками, и ни в одном случае нельзя было показать поглощения азота из атмосферы (1). Чувствительность приёма исследования в десять и даже во сто раз
------------------------------
1 Всех опытов было произведено 40. Подробности изложены мною в реферате, сделанном в Петербургском ботаническом обществе в декабре 1892 г. [«Газовый обмен в корневых желвачках бобовых растений». Труды Спб. общества естествоиспытателей, XXIII, отд. бот., протоколы 36-37 (1893). См. Соч., т. X. Ред.]
------------------------------
превышала потребную для обнаружения явления, если бы оно существовало.
Таким образом, ближайшая сущность процесса остаётся для нас ещё неясной. Мы не знаем, где и как происходит этот ещё загадочный с химической точки зрения процесс усвоения свободного азота. Ввиду приведённых результатов становится более вероятным, что он происходит в самой почве, а не в растении (1). Во всяком случае, отсутствием сведений о том, где и как усвояется aзoт атмосферы, нимало не подвергается сомнению самый факт, что при взаимодействии бактерий и почвы свободный азот атмосферы служит для питания бобовых растений.
Как бы то ни было, но вековой вопрос о роли бобовых растений в плодосменной культуре получил блестящее и неожиданное разрешение. Этим значением своим, способностью увеличивать производительность земли, способностью обогащать земледельца на счёт дарового источника удобрения - воздуха, бобовые растения обязаны одной из тех бактерий, в которых до сих пор мы привыкли видеть только страшных, неотразимых врагов.
Но кому же ив учёных, с деятельностью которых мы ознакомились в этом очерке, отведём мы первенствующее место в истории занимающего нас вопроса? Под впечатлением вновь
-------------------------------
1. Возможно, что полный жизненный цикл этих бактерий связан с разнодомностью, т. е. со странствованием из растения в почву и обратно, причём в одной среде микроорганизм питается преимущественно на счёт азота, а в другой - на счёт углерода, - это до некоторой степени напоминало бы так называемые фракционированные культуры, где растения получают все питательные вещества не одновременно, а последовательно. До известной степени даже мало вероятно, чтобы бактерии для усвоения азота проникали в ткани растения, где его находится приблизительно в 50 раз менее, чем в воздухе. Проф. Крашенинников повторял эти опыты и получил положительные результаты, т. е. желвачки усвояли азот, но опыты эти ещё мало убедительны, так как количества поглощаемого авота были ничтожны, результаты иногда противоречивы, а главное, условия ненормальны. Желвачки получали такие количества кислорода, каких в природе не бывает. [Примечание К. А. ко 2-му изданию. Ред.]
-------------------------------
открытых фактов является весьма естественное, но едва ли справедливое стремление преувеличить заслуги того, кто сказал последнее слово, завершающее стройное здание теории. Заслугу Гельригеля превозносят, - что было бы только справедливо, - но рядом с этим проскользает стремление унизить значение другого учёного, имя которого навеки связано с историей этого вопроса: я разумею Буссенго. Нередко можно услышать такое осуждение: «А всё же эти хвалёные, признанные классическими опыты Буссенго оказались неверными, привели к ложному заключению, сбили науку с настоящего пути». - Я полагаю, тех фактов, с которыми мы ознакомились, достаточно для того, чтобы обнаружить всю несостоятельность такого мнения.
Не только все опыты Буссенго сохранили полное значение и остаются классическими образцами такого рода исследований, - Гельригель и Пражмовский сами о том свидетельствуют, - но едва ли можно сомневаться в том, что и общее направление, которое получил вопрос о роли бобовых растений, дал именно Буссенго. Он, и никто другой, более чем полвека тому назад, опираясь на цифры, высказал мысль, что вопрос о бобовых растениях есть вопрос об азоте, вопрос об его утилизации из единственного дарового источника - из воздуха. Но скажут, всеми своими последующими опытами он доказал обратное - невозможность усвоения свободного азота растением. Конечно, но эти опыты были необходимым и самым важным шагом, без которого немыслимы были бы и дальнейшие шаги Гельригеля. Положение, установленное трудами Буссенго, что ни одно растение, не исключая и бобовых, само по себе не усвояет азота атмосферы, остаётся более широким законом природы, чем положение, выясненное Гельригелем, что при известных условиях бобовые приобретают эту способность. Факт, установленный трудами Буссенго, - общее правило; факт, открытый Гельригелем, - только исключение. Не будь правила, не была бы понятна и та исключительная роль, которую играют бобовые растения в экономии природы. Наконец, только повторяя и подтверждая исследования Буссенго над усвоением селитры, встретился Гельригель с уклонением, представляемым бобовыми
растениями. Ключом, объяснившим это противоречие, послужило ему, по его собственному заявлению, мнение Бертло, что в почве совершается под влиянием микроорганизмов усвоение азота. Но откуда эта мысль явилась у Бертло? Толчком к тому, очевидно, было замечательное открытие Шлезинга и Мюнца, что образование селитры в почве - не простой химический процесс, как полагали до тех пор, а результат деятельности микроорганизмов (1). Но что же могло, в свою очередь, навести этих двух учёных на мысль искать в деятельности микроорганизмов причину этого явления? Конечно, прежде всего влияние идей Пастера, который ещё в 1862 г. указывал на необходимость пересмотреть вопрос о нитрификации с новой точки зрения. Но несомненно, что и Буссенго фактически этому способствовал. В своей последней работе по этому вопросу он показал, что для успешного образования селитры необходимо именно присутствие органического вещества почвы. Это вещество служит как бы ферментом, без которого нельзя быть уверенным в образовании селитры. Не подлежит сомнению, что этот факт, между прочим, обратил на себя внимание Шлезинга и Мюнца (учеников и ревностных последователей Буссенго) и побудил их применить идеи Пастера к вопросу о нитрификации (2). Итак, вот последовательность научной мысли, приведшей к открытию Гельригеля. Пастер указывает, что нитрификация, вероятно, находится в связи с присутствием микроорганизмов; Буссенго показывает на опыте, что для неё необходимо присутствие органического вещества почвы. Шлезинг и Мюнц доказывают верность идеи Пастера и объясняют факт, открытый Буссенго. Бертло приходит к заключению, что микроорганизмы, вероятно, усвояют азот в почве. Гельригель доказывает, что такие же микроорганизмы, поселяясь на бобовых растениях, сообщают им способность усвоять атмосферный азот.
--------------------------------
1. Сам Бертло, как известно, сначала склонялся более в пользу влияния атмосферного электричества в процессе связывания азота почвой.
2. Дегерен свидетельствует, что в разговорах Буссенго постоянно высказывал мысль, что в этих явлениях играют роль, как он выражался в шутку, les champignons de Pasteur - «грибы Пастера».
---------------------------------
Итак, вполне признавая упорный труд, проницательность и экспериментальное искусство Гельригеля, не станем выдвигать заслугу этого учёного в ущерб заслугам Буссенго, более разносторонним даже в области занимающего нас частного вопроса, не говоря уже о широком значении этого деятеля, как творца современного научного метода исследования в смежной области рациональной агрономии и физиологии растений. В последнее время у нао нередко ставился вопрос: нуждается ли земледелие в науке, и каковы должны быть их взаимные отношения? Я полагаю, что в приведённом очерке найдётся материал, на основании которого желающие могут себе составить по этим вопросам определённое суждение.
