(1) Мм. гг.
Едва ли какой процесс, совершающийся на поверхности земли, заслушивает в такой степени всеобщего внимания, как тот, далеко ещё не разгаданный процесс, который происходит в велёном листе, когда на него падает луч солнца. Рассматриваемый с химической точки врения, - это тот процесс, в котором неорганическое вещество, углекислота и вода, превращается в органическое. Рассматриваемый с физической, динамической точки врения, - вто тот процесс, в котором живая сила солнечного луча превращается в химическое напряжение, в запас работы. Рассматриваемый с той и другой точки врения, - это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете, а следовательно, и благосостояние всего человечества.
В этом процессе участвуют два фактора - свет и зелёный лист, или, вернее, листовая зелень, то-есть хлорофилл. На зна-
-----------------------------
1. Речь, читанная в общем заседании VI съезда русских естествоиспытателей и врачей в С.-Петербурге в 1879 г.
-----------------------------
чение этого второго фактора, на его роль в указанном процессе я и желал бы обратить ваше внимание.
Ещё не так давно хлорофилл обращал на себя внимание почти исключительно одних ботаников, да и то небольшого их числа. В настоящее время положение дела видимо изменилось. Интерес, возбуждаемый этим телом, не только охватывает всё более и более значительный круг ботаников, но и за пределами нашей науки растёт число лиц, занимающихся этим вопросом. Мне стоит упомянуть о Беккереле, Ломмеле, Стоксе, Клод-Бернаре, Поле-Бере, Гоппе-Зейлере, Байере, Сорби - для того, чтобы почти каждый из здесь присутствующих услышал знакомое имя представителя своей науки. Вопрос о хлорофилле, очевидно, на очереди, он делается модным вопросом. С одной стороны, этому нельзя не порадоваться; нельзя не порадоваться, что вопрос этот возбуждает то внимание, которое он заслуживает, но, с другой стороны, нельзя не пожалеть, что и его постигла участь всякого модного вопроса. Рядом с серьёзными, продуманными трудами являются работы спешные, незрелые; производятся опыты, ничего не доказывающие, высказываются соображения, не выдерживающие критики; одной легкомысленной фразой отвергаются результаты чуть не целого столетия научного труда и на такой же легкомысленной фразе возводятся теории, лишённые экспериментальной почвы. Вследствие такого состояния литературы становится необходимым от времени до времени подводить критический итог сделанным успехам, отделяя существенное от несущественного, доказанное от недоказанного или положительно неверного. Подобный сжатый итог приблизительно за последнее десятилетие желал бы я представить в настоящем докладе.
Но прежде всего, в чём же заключается это важное значение хлорофилла и представляет ли он действительно такое значение? С первых же слов мы встречаем даже в самой позднейшей современной литературе резкое, коренное разногласие.
Можно сказать, что со времени Пристли, то-есть с 70-х годов прошлого столетия, стало очевидным, что разложение углекислоты растением находится в зависимости от зелёного цвета, и с тех пор каждый новый опыт служил тому подтверждением. Возникавшие сомнения всегда разрешались в одинаковом смысле. Так, например, пестролистные растения, несмотря на красный, иногда почти чёрный цвет, разлагают углекислоту; но стоит их подвергнуть микроскопическому исследованию или подействовать на них сернистой кислотой, или, ещё проще, заморозить и оттаять их, и они тотчас обнаружат присутствие хлорофилла. В оливково-бурых, почти жёлтых или багряных морских водорослях, разлагающих углекислоту, даже микроскоп не обнаруживает хлорофилла, но зато его присутствие изобличается спектроскопом. Некоторые паразитные цветковые растения не представляют зелёного цвета, и потому предполагалось, что они вовсе не разлагают углекислоты, но позднее микроскоп и спектроскоп обнаружили в них следы хлорофилла; вслед затем оказалось, что они способны, хотя в весьма слабой степени, разлагать углекислоту.
Одни только грибы, в которых никогда не находится хлорофилла, никогда и не разлагают углекислоты. Наконец, Н. Мюллер, сравнивая способность листьев разлагать углекислоту с интенсивностью их зелёной окраски, приводит числовые данные, подтверждающие, что, чем интенсивнее окраска, тем сильнее разложение. Повидимому, едва ли какой факт в физиологии растений стоит на более прочной опытной почве. Сколько в течение столетия производилось опытов, столько получалось и доказательств тому, что присутствие хлорофилла и разложение углекислоты идут рука об руку. Есть хлорофилл - есть и разложение; нет хлорофилла - нет и разложения; мало хлорофилла - разложение слабое; много хлорофилла - разложение энергичное.
И, однако, против этого основного положения высказываются возражения. Дрэпер высказал мнение, что растения, выращенные в темноте и вынесенные на свет, начинают разлагать углекислоту прежде, чем позеленеют. Любавин, приводя в своей физической химии это мнение, делает заключение, что, следовательно, не один хлорофилл способствует разложению углекислоты в растении. Но всего решительнее выступает против господствующего воззрения на значение хлорофилла Саксе (1). В своей книге, посвященной фитохимии, он уделяет главе о хлорофилле самое видное место и развивает там такое воззрение: хлорофилл не условие, а только последствие, первый, по его мнению, продукт разложения углекислоты. Я не буду здесь касаться крайне слабых, по моему мнению, химических соображений Саксе, которыми он старается доказать возможность взаимного превращения хлорофилла в крахмал и наоборот. Для нас важнее вопрос: действительно ли хлорофилл только последствие, а не условие разложения углекислоты. Другими словами, для нас важно знать, что наблюдается ранее - появление ли хлорофилла или разложение углекислоты. По счастью, этот вопрос разрешён таким точным наблюдателем, как Буссенго, опыт которого, очевидно, остался неизвестным Саксе. Опыт Буссенго заключается в следующем. В атмосферу водорода или азота с примесью углекислоты вводятся выращенные в темноте (этиолированные) листья и палочка фосфора, и всё выставляется на свет. Предварительные опыты убедили Буссенго, что зелёные листья при таких условиях моментально (то-есть через несколько долей секунды инсоляции) начинают выделять кислород, что обнаруживается свечением фосфора. Этиолированные листья никогда кислорода не выделяли. Буссенго показал далее, сравнивая цвет начинающих зеленеть листьев с хроматическими дисками Шевреля, что только с того момента, когда листья обнаруживают ясно зеленоватый оттенок, появляется и кислород. Если к этому прибавить, что при помощи спектрального анализа можно показать присутствие хлорофилла, как это сделал Визнер, после нескольких минут инсоляции этиолированных листьев, то-есть тогда, когда глаз ещё не замечает ни малейшего зелёного оттенка, то станет очевидным, что образование хлорофилла предшествует выделению кислорода.
------------------------------
1. Sасhse. «Die Chemie und Physiologie der Farbstoffe, Kohlehydrate». 1877. [Саксе. Химия и физиология красящих веществ, углеводы. 1877. Ред.]
------------------------------
Итак, оставаясь на почве фактов, мы убеждаемся в справедливости господствующего мнения, что хлорофилл не последствие, не продукт, а необходимое условие, предшествующее разложению углекислоты, и что до настоящего времени нам неизвестно другое тело, которое могло бы заменить собою хлорофилл. Разложение углекислоты есть, следовательно, отправление, функция хлорофилла (1).
Восстановив, защитив от новейших нападок ту роль, которая упрочена за хлорофиллом уже почти целое столетие, переходим к ближайшему изучению этой роли. Нередко приходится слышать мнение, что связь между хлорофиллом и разложением углекислоты есть только факт эмпирический. Попытаемся же для этого эмпирического факта найти рациональное объяснение. Постараемся ближе изучить самый механизм этого процесса разложения угольной кислоты. Хлорофилл, очевидно, может играть в нём двоякую роль - физическую или химическую, или ту и другую вместе. Можно сказать, что большинство исследователей занималось исключительно химической ролью хлорофилла; немецкие ботаники даже отрицают его физическую роль, а между тем мы увидим, что это единственная сторона вопроса, которую можно считать достаточно выясненною, тогда как о химической роли пока ещё приходится высказывать только более или менее гадательные предположения.
Посмотрим же, в чём заключается физическая роль хлорофилла в этом процессе разложения углекислоты. Для этого нам необходимо познакомиться с действием другого и главного фактора, участвующего в этом процессе, то-есть с действием света. Посмотрим, как, то-есть какими своими составными частями, участвует солнечный луч в этом процессе.
------------------------------
1. Кроме указанных противоречий, нуждавшихся в опровержении, учение о хлорофилле в последнее время подверглось нападкам со стороны Прингсгейма. Но первые шаги знаменитого альголога в совершенно новой для него области экспериментальной физиологии были до того неудачны, а развиваемая им теория до того лишена научной почвы, до того граничит с абсурдом, что здесь излишне и неудобно было бы даже о ней упоминать.
-------------------------------
Я не могу вдаваться здесь в критический разбор исторического хода развития этого вопроса, тем более, что задача эта мною выполнена в другом месте (1).
-------------------------------
1. В моём исследовании «Об усвоении света растением». Спб. 1875.[См. стр. 460 настоящего тома. Ред.] Подвергая критике господствующий в немецкой ботанической литературе взгляд, что разложение углекислоты зависит от светового напряжения, или, вернее, от яркости луча, я указал на экспериментальную ошибку в работах Дрэпера и Пфеффера, объясняющую полученный ими результат. Здесь не место повторять данные мною объяснения. К сказанному мною там могу прибавить ещё новый довод. В единственном исследовании, появившемся после выхода моей работы, во втором исследовании Н. Мюллера («Botanische Untersuchungen», V. Н. 1876), этот исследователь впал в ту же ошибку, на которую я указывал в работах Дрэпера и Пфеффера, и, как и следовало ожидать, получил результаты, сходные с их результатами. Во второй своей работе для увеличения интенсивности спектра он раскрыл щель до в миллиметров, и, следовательно, имел спектр крайне не чистый, в котором, как я объяснил, maximum разложения должен перемещаться в жёлтую часть спектра. Таким образом, мне кажется, эта работа Мюллера является поверкой, доказательством справедливости моего объяснения. Исследователь, избегнувший в своей первой работе ошибки Дрэпера и Пфеффера, получил результаты, несогласные с их результатами и согласные с моими, но вот во второй работе он впадает в ту же ошибку, от которой я предостерегал,- и получает тот же ошибочный результат. Справедливость этого объяснения подтверждается и тем соображением, что, если бы результаты Дрэпера и Пфеффера оказались фактически верными, то для них затруднительно было бы найти удовлетворительное теоретическое объяснение. В самом деле, какая может быть связь между объективным физическим явлением - разложением углекислоты и яркостью света, - явлением чисто субъективным физиологическим, существующим только для нашего зрительного органа? Ведь нельзя же утверждать, что это совпадение чисто случайное, как это делает Сакс и большинство немецких ботаников. Существуют, правда, фотохимические процессы, следующие тому же закону, как и акт зрения, например, электрический фотометр Беккереля даёт показания, согласные с оптическими, то-есть физиологическими фотометрами, но там, быть может, связь объясняется сходством цвета изменяющихся веществ: и серебряный препарат, изменяющийся в фотометре Беккереля, и глазной пурпур, изменяющийся в глазе, - оба фиолетового цвета. Но растение ведь зелёного цвета, следовательно, подобного совпадения здесь нель-8я ожидать. К тому же самая вадача, определение относительной интенсивности светового напряжения различных частей спектра, принадлежит к числу неразрешённых вадач, так как исследования Гельмгольтца и других учёных показали, что глаз в различной степени чувствителен к различным цветам. - Следовательно, все подобные попытки, не исключая и фотометра Фирордта, на который Сакс и другие ботаники возлагают надежды, лишены строго научного смысла. Доказательством тому, как шатки получаемые подобным образом результаты, могут служить опыты Дрэпера, опубликованные месяца два тому навад. Дрэпер, при помощи весьма простого фотометрического приёма, приходит к ваключе-нию, что, вопреки Фрауенгоферу, Фирордту и др., самыми яркими лучами в призматическом спектре следует признать красные, а не жёлтые, и что в нормальном спектре (спектре решёток) все лучи одинаково ярки. Я полагаю, что те немецкие ботаники, которые принимали на основании работ Дрэпера и др., что разложение углекислоты зависит от светового напряжения луча и что потому жёлтые лучи должны обладать наибольшей энергией, будут немало смущены, узнав, что тот же самый Дрэпер теперь утверждает, что самые яркие, самые светлые лучи не жёлтые, а красные.
-------------------------------
Прежде всего очевидно, что всякое фотохимическое явление может быть вызвано только теми лучами, которые поглощаются телом, потому что те лучи, которые проходят через тело не задерживаясь, конечно, не могут производить в нём работы. Отсюда вытекает правило, указанное Гершелем и мисс Сомервиль в применении к растительным пигментам, подтвердившееся в настоящее время и длн бесцветных тел, - что фотохимическое явление вызывается светом, цвет которого комплементарен цвету изменяющегося тела. Правило это верно, конечно, только со следующим ограничением: действующий луч должен входить в состав комплементарного цвета, но не всякий луч, входящий в состав комплементарного цвета, будет действующим. На основании этого, заключение, сделанное несколько лет тому назад Дюбренфо в Парижской академии, что растение зелёного цвета - следовательно, углекислота разлагается красными лучами, - хотя впоследствии и оказалось верным, было преждевременно, потому что опиралось на слишком смелую посылку. Сходное предположение ещё ранее было высказано Гельмгольтцем и не оправдалось. Гельмгольтц, исходя из того факта, что листья энергично поглощают синие, фиолетовые и ультрафиолетовые лучи, высказал мнение, не
зависит ли разложение углекислоты от этих именно лучей. Но опыт не оправдал его предположения; действие этих лучей крайне слабо, и разложение, главным образом, зависит ох менее преломляющейся части спектра.
Как бы то ни было, очевидно, что мы должны искать лучи, разлагающие углекислоту, в числе тех, которые поглощаются растением, и не вообще растением, а именно зелёными частями растения, так как мы видели, что растения этиолированные углекислоты не разлагают. Отсюда прямое заключение: лучи, разлагающие углекислоту, должны находиться в числе тех, которые поглощаются хлорофиллом, и, следовательно, роль этого тела мы прежде всего должны искать в его оптических свойствах. Как ни проста эта мысль, она тем не менее явилась последней, да и до настоящего времени большинство немецких ботаников не признаёт её очевидности. Мысль эта была почти одновременно высказана Жаменом и Беккерелем и впоследствии приобрела защитника в Ломмеле. Фактическое экспериментальное доказательство она получила только в исследованиях Николая Мюллера и в моих (1). Располагая весьма чувствительным способом для анализа газа, я в первый раз мог произвести опыт с требуемой точностью и получил результат, подтвердивший справедливость предположений Жамена и Беккереля. Спектр хлорофилла, как известно, характеризуется резкой абсорбционной чертой между фраунгоферовыми линиями В и С; при увеличении концентрации к ней присоединяются ещё несколько менее резких, которые вскоре сливаются вместе в одну широкую полосу, поглощающую часть красных, оранжевые и жёлтые лучи. Крайние красные лучи почти не
-------------------------------
1. Исследования Мюллера помещены в его «Botanische Untersuchungen», I. H. 1872.-Мои исследования помещены в «Botanische Zeitung» ва 1869 г.; «Atti del Congresso Internationale Botanico», 1874, p. 108. «Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей», 1875; «Comptes Rendus», 1877. «Annales de Chimie et de Physique V. s. t. 12, 1877. [Из исследований, на которые ссылается К. А., второе - речь, читанная на международном конгрессе ботаников во Флоренции в 1874 г. под заглавием «Действие света на хлорофилловое зерно», см. настоящий том, стр.249. Ред.]
--------------------------------
поглощаются, зелёные поглощаются очень слабо, но, начиная с синих, наиболее преломляющаяся часть спектра поглощается весьма энергично. Общий закон поглощения света хлорофиллом выражен мной в графической форме в указанных выше исследованиях. Опыт показал, что разложение углекислоты зелёными частями растения происходит исключительно в той части солнечного спектра, которая соответствует только что описанной полосе, поглощаемой хлорофиллом. Maximum разложения совпадает с maximum поглощения, и, вообще, формы кривых поглощения и разложения близко соответствуют. В крайних красных и в зелёных лучах, не поглощаемых хлорофиллом, разложение углекислоты не происходит. Семь рядов опытов дали результаты, вполне между собою согласные. Результату этому нельзя дать иного объяснения, кроме того, что в разложении углекислоты действуют лучи, поглощаемые хлорофиллом. По крайней мере, по отношению к группе ВС не может быть сомнения. При помощи микроспектрального исследования я показал ранее, что эти лучи поглощаются отдельными хлорофилловыми зёрнами (1). Если лучи, поглощаемые хлорофиллом, не затрачиваются на разложение, то откуда же в этой части спектра возьмётся энергия, необходимая для разложения? Если лучи, поглощённые хлорофиллом, не вызывают разложения, то здесь должен бы находиться minimum или даже нуль действия, а мы находим maximum. Следовательно, лучи, разлагающие углекислоту, предварительно поглощаются хлорофиллом, и, чем сильнее их поглощение, тем сильнее их разлагающее действие. Этот результат подкрепляется и некоторыми другими опытами. Так, например, Кальете показал, что зелёные лучи (то-есть прошедшие через зелёную жидкость) разложения углекислоты не вызывают; другие исследователи показали, что в эелёных и крайних красных лучах развитие и существование растения ненормально. Наконец, лучи света, предварительно прошедшие через слой раствора хлорофилла, вызывают только очень слабое разложение углекислоты.
-------------------------------
1. «Журнал Русского химического общества», 1873 г.
-------------------------------
Остаётся разъяснить, почему синие, фиолетовые и прочие лучи оказывают такое слабое действие, а тёмные тепловые лучи вовсе не оказывают действия, так как Кальете доказал, что лучи, прошедшие через тиндалевскую жидкость (раствор иода в сернистом углероде), неспособны вызывать разложение углекислоты в зелёных листьях. Для объяснения ничтожного действия синих и прочих лучей можно предложить несколько объяснений; самым вероятным мне представляется следующее. То, что мы называем хлорофиллом, есть смесь двух веществ: зелёного, которое я предложил назвать хлорофиллином, в жёлтого - ксантофилла. Ксантофилл - это то вещество, которое появляется ранее хлорофиллина в этиолированных растениях и сохраняется долее его в пожелтевших осенних листьях. Это вещество само, очевидно, не способствует разложению углекислоты, так как мы видели в опыте Буссенго, разложение начинается только тогда, когда появляется хлорофиллин. Но если ксантофилл не участвует в разложении, то он, очевидно, препятствует ему; как жёлтое тело он не допускает до хлорофиллина чаеть синих и прочих лучей, следовательно, ослабляет их действие. Хлорофиллин в синих лучах находится как бы в темноте. Что касается до тёмных тепловых лучей, то в этом отношении мы имеем мало фактов. Мы знаем, что уже крайние красные лучи не поглощаются хлорофиллом; весьма возможно, что и тёмные тепловые мало поглощаются им. Это подтверждается даже следующим опытом. Круко описывает один опыт с радиометром, в котором он покрывал лопаточки радиометра хлорофиллом; оказалось, что тогда радиометр был чувствителен к светлым и мало чувствителен к тёмным лучам.
Итак, вот в каком положении находится вопрос о связи между разложением углекислоты и оптическими свойствами хлорофилла. Тёмные тепловые лучи не действуют, но они, вероятно, и не поглощаются; крайние красные не действуют, потому что не поглощаются; главное действие сосредоточено в той полосе, где поглощение наибольшее, и в пределах этой полосы чем сильнее поглощение, тем сильнее разложение; зелёные лучи почти не поглощаются и почти не действуют; синие поглощаются энергично, а действуют слабо, но мы знаем, что зелёный пигмент хлорофилла сопровождается жёлтым, который, очевидно, должен ослаблять действие синих и прочих лучей.
Не знаю, много ли найдётся в фотохимии явлений, где бы связь между поглощением и химической работой была выслежена с такой полнотой.
Далее рождается вопрос, что же из того, что хлорофилл поглощает известные лучи и что эти именно лучи вызывают разложение углекислоты - как же объяснить себе ближайшую связь между этими двумя явлениями? В ответ на этот вопрос современная фотохимия предлагает нам, если не объяснение, то целый ряд аналогичных случаев. Как известно, Фогель открыл в высшей степени любопытное явление, что некоторые пигменты способны вызывать разложение чувствительных к свету веществ в таких лучах, в которых эти вещества сами по себе не разлагаются, лишь бы только эти лучи поглощались пигментами. Подобные тела обыкновенно называются сенсибилизаторами. Беккерель применил открытие Фогеля к хлорофиллу. Он показал, что слабый раствор хлорофилла, прибавленный к коллодиуму, вызывает разложение йодистого серебра в таких лучах спектра, в которых этот препарат сам по себе не разлагается, и оказалось, что эти места как раз соответствуют абсорбционным полосам хлорофилла - по крайней мере те негативные пластинки, которые мне показывал Беккерель, представляют самые точные изображения спектра хлорофилла. Итак, не подлежит сомнению, что хлорофилл относится к категории теперь уже многочисленных тел, так называемых сенсибилизаторов. Если он играет роль сенсибилизатора по отношению к йодистому серебру, то естественно допустить, что он может играть ту же роль по отношению к углекислоте.
Как собственно действует хлорофилл, просто ли физически, превращая энергию солнечного луча в иную форму движения, которое сообщается ватем частицам серебряной соли, или вместе с тем и химически, то-есть участвуя в реакции, поглощая продукты диссоциации, - вопрос этот Беккерель оставляет открытым. Мы увидим далее, что по отношению к разложению углекислоты хлорофилл, вероятно, действует и химически, то-есть сам одновременно изменяется, превращается.
Возникает и ещё вопрос: те лучи, которые поглощаются хлорофиллом, не имеют ли они ещё специального значения по отношению к процессу разложения углекислоты? Разложение углекислоты - реакция эндотермическая, сопровождающаяся поглощением значительного количества теплоты, - отсюда естественно предположить, что наибольшим разлагающим действием будут обладать те лучи, которые обладают наибольшей энергией, выражающейся в их тепловом эффекте. Но какие лучи обладают наибольшей энергией, - это мы в точности не знаем. Долго господствовавшее мнение, что наибольшим тепловым эффектом обладают тёмные лучи, теперь оказалось неверным. Вычисление Лундквиста на основании экспериментальных данных Ламанского, в особенности недавно появившееся исследование Мутона (1), делают несомненным вывод, что наибольшею энергией обладают не тёмные, а светлые лучи солнца; но какой именно длине волны соответствует maximum теплового эффекта, - едва ли мы ещё знаем. Он лежит где-то около оранжевой части спектра. Является возможным предположение, что лучи, поглощаемые хлорофиллом, будут именно те лучи, которые обладают наибольшей энергией. Другое соображение заключается в следующем. Ангстрем высказал мысль, что часть атмосферических фрауенгоферовых линий принадлежит углекислоте, другая часть, несомненно, принадлежит водяному пару. Ангстрем замечает далее, что спектр атмосферы, спектр зари напоминает спектр хлорофилла, - отсюда может явиться предположение, что хлорофилл поглощает лучи, которые особенно пригодны для разложения углекислоты и воды, так как они поглощаются этими телами-
---------------------------------
1. Моutоn. «Comptes Rendus», 1879, p. 295.
---------------------------------
Итак, вот что нам известно о физической роли хлорофилла. Можно ли после этого утверждать, что связь между присутствием хлорофилла и разложением углекислоты - только грубый эмпирический факт, когда эта связь прямо вытекает из оптических свойств хлорофилла и его роли как сенсибилизатора, подкрепляемой многочисленными примерами других сенсибилизаторов.
Посмотрим теперь, что нам известно о хлорофилле с химической точки зрения. Мало и очень мало. Пока мы знаем, что хлорофилл во всех исследованных растениях является с одинаковыми оптическими признаками и, по всей вероятности, тождествен. Знаем далее, что то, что прежде называлось хлорофиллом, есть смесь, но не синего и жёлтого тела, как полагал Фреми, а зелёного и жёлтого (1). Это зелёное тело, которое я описал под названием хлорофиллина, было позднее описано Краузом и неудачно названо цианофиллом, потому что оно вовсе не цианового, а зелёного цвета. Что касается до элементарного состава и химической функции хлорофилла, то можно сказать, что мы почти на-днях только получили надежду на приобретение этих сведений. Почти одновременно Гоппе-Зейлер и Готье обнародовали, что им удалось из той смеси, которая до сих пор называлась хлорофиллом, выделить чистое кристаллическое тело. Тело, полученное Гоппе-Зейлером и названное им хлорофилланом, судя по описаниям, соответствует моему хлорофиллину. Тело же, полученное Готье, очевидно, бурый продукт разложения, уже известный под названием филло-ксантина (да и самый способ получения его не заслуживает такого доверия, как способ Гоппе-Зейлера).
Из всего, что нам пока известно о химических свойствах хлорофилла, по отношению к занимающему нас вопросу заслуживает внимания тот факт, что хлорофилл под влиянием света способен переходить в это бурое видоизменение, филлоксантин, который, в свою очередь, может при других условиях
-------------------------------
1. «Спектральный анализ хлорофилла». Спб., 1871. [См стр. 387 настоящего тома, а также Соч., т. II. Ред.]
-------------------------------
превращаться обратно в зелёный хлорофиллин. Такое изменение наблюдается каждый раз, когда растворы хлорофилла выставляются на солнечный свет; такое изменение совершается и в живых листьях осенью или даже в некоторых случаях летом при слишком ярком свете. Во всех этих случаях хлорофиллин превращается в бурый филлоксантин, который далее разрушается светом и в результате остаётся только жёлтый ксантофилл. Наконец, что особенно любопытно, целый ряд фактов приводит нас к заключению, что подобное же превращение хлорофилла совершается и постоянно в зелёном листе. Ботаников давно поражал факт, почему хлорофилл в растворах под влиянием солнечного света буреет, а в листьях остаётся зелёным. В 1871 году я высказал предположение, что, по всей вероятности, и в листе под влиянием света же в связи с ассимиляцией происходит и обратный переход и что, таким образом, в живом хлорофилловом зерне одновременно происходят два противоположные процесса. Предположение это нашло себе подтверждение в последующих работах Визнера. Исследования Визнера приводят нас к заключению, что образование хлорофилла и его сохранение в листе зависят от одновременного существования двух процессов: образования и разрушения зелёного тела, что хлорофилл находится в состоянии постоянного превращения, что зелёный цвет листа сохраняется только, пока оба процесса находятся в известном равновесии (1). Существует далее основание предполагать, что эти два процесса представляют последовательные окисления и раскисления и что они находятся в связи с процессами разложения углекислоты. В этих данных, по всей вероятности, заключаются элементы будущего объяснения химической роли хлорофилла (2).
-----------------------------
1. В этом отношении хлорофилл отчасти напоминает зрительный пурпур.
2. Уже после произнесения этой речи я познакомился с содержанием только что появившейся Mecanique Chimique Бертло. В главе, посвященной фотохимическим явлениям, Бертло принимает результаты моих исследований относительно физической роли хлорофилла. Весьма любопытно, что он придаёт важное значение тому факту, что в растении одновременно с разложением углекислоты постоянно совершается обратный процесс окисления.
------------------------------
Но пока еще эти данные до того неопределённы, что не оправдывают неоднократно делавшихся попыток выражать эти превращения и их отношения к разложению углекислоты какими бы то ни было уравнениями. Во всяком случае, подвижность состава хлорофилла и его изменение в живом растении под влиянием света делают вероятным, что он принадлежит к числу тех сенсибилизаторов, которые сами участвуют в реакции; а существование описанного кругового процесса разрушения и образования может объяснить, почему вещество, являющееся в таких ничтожных количествах, играет такую важную роль. Таковы итоги наших сведений о физической и химической роли хлорофилла в процессе усвоения углерода. Сведения, полученные нами относительно физической роли хлорофилла, особенно любопытны в том отношении, что дадут нам со временем возможность количественного изучения занимающего нас процесса, то-есть зависимости усвоения углерода растением от действующего на него света. Одна из интереснейших задач, которую может представить физиология, с одной стороны, климатология, с другой, заключается в том, чтобы найти количественное выражение для отношения между количеством лучистой энергии, посылаемой солнцем на известную площадь, и интенсивностью растительного процесса вообще и процесса разложения углекислоты в особенности. Разрешение этого вопроса не только любопытно о теоретической, научной точки зрения; оно в высшей степени важно и с практической, экономической точки зрения, Задача эта не что иное, как разрешение вопроса о физическом пределе плодородия земли. Процесс разложения углекислоты сопровождается поглощением тепла. Солнечная теплота и есть та энергия, которая затрачивается на произведение этой работы. Любопытно узнать, какая доля этой силы может утилизироваться в этом процессе и какая действительно утилизируется.
Первый учёный, попытавшийся сделать подобное вычисление, был, насколько мне известно, опять тот же Эдмонд Беккерель. Определив, с одной стороны - количество углерода, усвояемого за период вегетации гектаром леса и гектаром земляной груши (одной из самых интенсивных культур), он вычислил, какое количество единиц тепла выделило бы сгорание этого углерода. С другой стороны, вычислив, на основании данных Пулье, какое количество единиц тепла могла получить от солнца та же площадь за тот же промежуток времени, он мог узнать, какая доля всей солнечной энергии, выпадающей на известную площадь, утилизируется упомянутыми двумя культурами. Оказалось, что при лесной культуре утилизируется 0,001, при полевой - 0,004 (1).
Но мы можем определить и непосредственно, какое количество углекислоты разлагается в известный промежуток времени известною площадью листа и какое количество единиц тепла получит за тот же промежуток времени эта площадь. Я сделал такое вычисление на основании средних данных Буссенго и своих собственных и получил, что средним числом лист утилизирует один процент всей получаемой энергии, в самом благоприятном случае - два процента. Впоследствии такое же вычисление было сделано английским физиологом Дьюаром, и он цолучил весьма близкую цифру, именно 1/120, и то потому, что ввёл в свои вычисления одно соображение, которое едва ли справедливо. Итак, средним числом один зелёный лист усвояет, капитализирует 1% всей получаемой энергии. Но далее возникает вопрос - истощает ли один лист способность солнечного луча разлагать углекислоту? На основании
---------------------------------
1. Я делал подобные же вычисления для некоторых полевых культур, принимая во внимание органическую массу корневых остатков и тщательно вычисляя сумму единиц тепла, выпадающих ва период культуры (на основании тех же средних данных Пулье). По моим вычислениям, получались цифры несколько более высокие, чем у Беккереля. Так, органическое вещество, полученное при культуре райграса (вместе с корневыми остатками), соответствует 1/135 всей выпадающей солнечной энергии. Самые большие жатвы овса и ржи (зерно, солома, корневые остатки) утилизируют до 1/80 всей энергии. Мы, следовательно, вероятно, не ошибёмся, приняв, что наши культуры утилизируют от 1/1000 до 1/100 всей выпадающей на данную площадь солнечной энергии. См. «Жизнь растения». Москва, 1878 г., лекция «Растение как источник силы». [См. стр. 168 настоящего тома. Ред.]
----------------------------------
спектральных исследований можно сказать, что любой лист пропускает ещё свет, способный поглощаться хлорофиллом, а следовательно, и разлагать углекислоту (1). Впрочем, исследования Мюллера дают прямой и обстоятельный ответ на этот вопрос. Мюллер брал листья по два, по три и по четыре, накладывая их один на другой, и определял, какое количество углекислоты разложат они сравнительно о одним листом. Оказалось, что два листа, в некоторых случаях три листа, разлагали более, чем один, но, начиная обыкновенно с четвёртого, разложение углекислоты уменьшалось - это объясняется тем, что третий, четвёртый и т. д. лист, не получая необходимого света, уже не разлагают, а, напротив, образуют углекислоту. Значит два, три листа вполне истощают фотохимическую способность луча. Это же доказывается и опытом Буссенго, который доказал, что под шатром тенистого каштана углекислота уже не разлагается листьями. Этим, а не отсутствием атмосферного электричества, как высказывал недавно Грандо, объясняется жалкий вид травянистой растительности в тенистых лесах, в особенности хвойных. Сильно затеняющие иочву полевые культуры, вероятно, так же почти истощают фотохимическую способность солнечного луча. Любопытно теперь узнать, какая же доля всей получаемой энергии утилизируется двумя, тремя - одним словом, таким числом листьев, которое даёт наибольшее разложение углекислоты. Мюллер приводит один опыт, в особенности любопытный в том отношении, что рядом с прибором, заключавшим листья, помещался пиргелиометр Пулье и определялось количество единиц тепла, которое мог получить лист. Оказалось, что при таких условиях утилизируется 1/24, то-есть примерно до 4% падающей энергии; эта самая высокая, мне известная, цифра, вероятно, представляет предел той полезной химической работы, которую можно извлечь из солнечного луча, действуя им на зелёный лист. Любопытно было бы сделать ещё шаг - определить,
------------------------------
1. См. мое сообщение в протоколах последнего заседания ботанической секции. [К. А. ссылается 8десь на протоколы VI съезда. Ред.]
------------------------------
как велика та доля всей солнечной энергии (измеряемой как лучистая теплота), которая поглощается хлорофиллом листьев, подвергаемых исследованию, и соответствует ли это количество тому количеству, которое утилизируется в процессе разложения. К сожалению, мы пока ещё не имеем в этом отношении определённых данных, - вопрос этот в такой форме не был ещё даже никем поставлен, а теми цифрами, которые находятся в работах Эмери и Мюллера, невозможно пользоваться, так как оба исследователя, очевидно, недостаточно знакомы с употребляемыми физическими методами (1).
Во всяком случае, мы видим, что при помощи зелёных листьев можно утилизировать до 4%; при наших же культурах утилизируется от 1/1000 до 1/100. Для разрешения вопроса, как близки мы к пределу эксплоатации солнечной энергии при помощи растения, очевидно, необходимы более обстоятельные и точные данные. Необходимо прежде всего принять во внимание незначительное содержание углекислоты в атмосфере сравнительно с её содержанием в искусственной атмосфере при описанных опытах. Затем необходимо получить данные относительно постепенного прироста органического вещества в различные периоды развития культурных растений, данные относительно изменяющейся с ростом величины их зелёной поверхности и т. д., которые начинают уже накопляться за последние годы на германских опытных станциях. С другой стороны, необходимо параллельно с этими наблюдениями производить актинометрические наблюдения со специально к этой цели приспособленными приборами. Самые совершенные в настоящее время актинометры Крова, Виоля и др., равно как и химические фотометры Роско, Маршана и др., прямо неприменимы к нашей цели. Необходимы приборы, которые
--------------------------------
1. Я пытался разрешить эту задачу при помощи особых термоэлектрических приборов, сделанных для меня ещё покойным Румкорфом (см. протоколы Спб. Ботанического общества, 1873 г.), но до сих пор не имел возможности получить удовлетворительные результаты. Надеюсь будущею весной пополнить этот важный пробел в наших сведениях о хлорофилле.
---------------------------------
могли бы измерять энергию только тех лучей или вполне определённой части тех лучей, которые участвуют в процессе разложения углекислоты, - приборы, которые измеряли бы то, что, по отношению к занимающему нас процессу, очень удачно названо химическим климатом. Только подобные параллельные агрономические и метеорологические наблюдения могут способствовать разрешению указанных вопросов. Очевидно только то, что в поле и невозможно ожидать таких результатов, как в замкнутых приборах. Стоит указать на одно испарение воды, на которое должна тратиться значительная доля солнечной энергии. Визнер доказал, что на испарение должны затрачиваться и те лучи, которые поглощаются хлорофиллом (1). Дегерен, с другой стороны, показал, что в атмосфере, содержащей углекислоту, испарение растений бывает, повидимому, слабее, чем в атмосфере, не содержащей её. Весьма возможно, что эти процессы испарения и разложения находятся как бы в антагонизме: чем более лучистой энергии, поглощаемой хлорофиллом, затрачивается на один, тем менее остаётся для другого.
Итак, роль хлорофилла в природе, установленная почти целым столетием учёных исследований, не подлежит более сомнению. Разложение углекислоты составляет его несомненное отправление и объясняется его физическими свойствами, согласно с основными законами фотохимии. О химических же его превращениях мы знаем ещё пока очень мало.
Таково, мм. гг., современное состояние наших сведений о значении хлорофилла в природе. Вы видите, как многого ещё остаётся желать. Потребуется ещё много труда и времени, а главное, по моему мнению, потребуется совместное участие
--------------------------------
1. Уже после прочтения этой речи я получил от О. Комеза, профессора в Портичи, любопытное исследование, обобщающее выводы Визнсра; оказывается, как и следовало ожидать, что на испарение влияют лучи, комплементарные цвету органа. На испарение зелёными листьями из лучей, поглощаемых хлорофиллом, повидимому, преимущественно влияют синие лучи; подобный же результат получил и Визнер - вот ещё объяснение, почему эти лучи менее деятельны в процессе разложения углекислоты.
--------------------------------
самых разнородных научных сил. Тогда только, когда этим вопросом будут, если не заниматься, то, по крайней мере, интересоваться и физики, и химики, и метеорологи, только тогда он подвинется вперёд. В конце прошлого столетия он интересовал всех натуралистов. С ним были связаны имена самых знаменитых химиков. В сороковых годах собрание, подобное нашему, Британская ассоциация, постоянно, в течение нескольких лет, назначала учёные комиссии для его исследования.
Я полагаю, что если нам когда-нибудь суждено увидеть у себя такие же опытные станции, как в Германии, то вопрос этот должен сделаться одной из первых их теоретических задач. На каждом шагу можно услышать мнение, что Россия - государство по преимуществу земледельческое; и я полагаю, если верно, что одно из главных богатств Англии заключается в запасе работы, представляемом её залежами каменного угля, то одно из главных богатств России заключается в тех потоках лучистой энергии, которые изливаются на хлорофилловую поверхность её необозримых полей и лесов. Я полагаю, по меньшей мере, любопытно узнать, как же велико это богатство, как велика та доля его, которой мы пользуемся в настоящее время, как велика и та доля, которой мы ещё можем воспользоваться, пока не достигнем предела, зависящего от свойств солнечного луча и хлорофилла.
Быть может, мм. гг., как всякий специалист, я преувеличиваю интерес своего предмета; охотно допускаю в этом отношении известную поправку, известный личный коэфициент, но зато как специалист я коротко знаком с его трудностями, и из этого знакомства я вынес твёрдое убеждение, что для дальнейшего успеха необходимо, чтобы вопрос этот обратил на себя внимание, чтобы в нём приняли участие, всё равно делом или советом, представители самых разнородных отраслей естествознания. Это убеждение было причиной, побудившей меня явиться с этим докладом не перед ботанической секцией, а перед общим собранием; это же убеждение может служить мне извинением в том, что я, быть может, слишком долго злоупотреблял вашим вниманием.
