(1) Ровно пятнадцать лет тому назад, почти день в день, в этом же городе, перед аудиторией, вмещавшей в себе, как и сегодня, выдающихся учёных, собравшихся с различных концов цивилизованного мира, Эдуард Морен в красноречивой речи «О действии света на растение» резюмировал вопроо в следующих выражениях: «хлорофилл непрерывно образуется и превращается в растении. Это очаг энергических разложений и синтезов. Исследование этого тела составляет основу физиологии растений».
Позвольте мне, мм. гг., начать с того, чем закончил свою речь наш коллега, уважаемый льежский профессор.
Целый век истёк с тех пор, как Жан Сенебье положил основание современной физиологии растений своим капитальным
---------------------------------
1. Речь, читанная в общем собрании международного конгресса ботаников в С.-Петербурге, в мае 1884 года. [L'etat actuel de поз connaissances sur la fonction chlorophyllienne. Ред.]
---------------------------------
открытием усвоения углерода, - я настаиваю на этом, так как, вопреки противоположным заявлениям некоторых германских учёных, именно Сенебье, а не кому иному, принадлежит честь этого капитального открытия. Тому же Сенебье обязаны мы и выяснением факта, также подтверждённого целым столетием исследований, что зелёная паренхима, клеточки, содержащие хлорофилл, являются единственным местом, где происходит это разложение углекислоты. Но только исследования этих последних лет пролили свет на ближайшую роль этого вещества, сделали возможными первые шаги на пути к рациональной теории хлорофилловой функции.
Так как этот важный вопрос был предметом моих постоянных исследований за период времени, отделяющий нас от первого заседания конгресса в нашем городе, то, я надеюсь, мне не поставят в укор, если я буду вынужден возвращаться к результатам своих собственных исследований, быть может, чаще, чем я этого бы сам желал.
Очевидно, что физиологическая роль хлорофилла должна вытекать из тех основных понятий, которые мы себе составляем о значении солнечного света в процессе разложения углекислоты. Только отправляясь от этих общих оснований, мы можем притти к верному представлению о специальной роли хлорофилла. «Изучить физические и химические условия этого явления, определить составные части солнечного луча, принимающие прямое или косвенное участие в этом явлении, проследить участь этих лучей до момента их исчезновения, то-есть превращения во внутреннюю работу, установить, наконец, количественное отношение между энергией поглощённой и работой произведённой» (1), - такова была общая задача, которую я поставил себе ещё в 1867 году, но которая ещё далека до полного разрешения.
Первый шаг, который предстояло сделать, заключался в выработке простого и точного метода для изучения этого явления разложения углекислоты, метода, который вытеснил бы
-------------------------------
1. Прим. 1. [См. конец настоящей статьи, стр. 306. Ред.]
-------------------------------
старый приём Дютроше, сделавшийся столь популярным у немецких ботаников с тех пор, как он стал известен под именем метода Сакса. Исходя из основного приёма, незадолго перед тем введённого в науку Буссенго, приёма, заключавшегося в изучении явления на отдельных листьях, я устроил прибор, сделавшийся с тех пор общеупотребительным, но совершенно несправедливо приписываемый обыкновенно Пфефферу (1). Вооружившись этим прибором, я занялся вопросом, в каких лучах солнечного спектра лежит maximum разложения. В то время, да и долго после того, всеми признавалось, что разложение зависит от лучей, обладающих наибольшим световым напряжением, то-есть жёлтых и зелёных. Мнение это основывалось на опытах Дрэпера, но так как я имел основания сомневаться в их точности, то и нашёл необходимым подвергнуть его экспериментальной поверке. Я не остановлюсь на подробностях этой работы; скажу только несколько слов в защиту метода цветных экранов, который я на этот раз применил. С тех пор об этом методе принято говорить так неодобрительно, что я считаю необходимым его оградить от незаслуженного нарекания. Обыкновенно принято говорить, что Волков первый доказал несостоятельность этого метода исследования. Но это распространённое мнение вдвойне неточно; во-первых, статья Волкова представляет только амплификацию суждений, высказанных в более точной и сжатой форме гораздо ранее его (2), а, во-вторых, слишком резкая оценка этого метода ничем не оправдывается. Это, конечно, не самый точный из возможных методов, и в этом никто никогда и не сомневался, но для исследований, не имеющих притязания на особенную степень точности, его можно вполне рекомендовать и теперь, и доказательство тому налицо: пользуясь этим методом, Мюллер-физик изучил распределение тепла в солнечном спектре, а я изучил в первый раз распределение занимающего нас явления, и наши результаты были вполне подтверждены последующими более точными исследованиями. Метод, дающий хо-
-------------------------
1. Прим. 2.
2. Прим. 2.
-------------------------
рошие результаты, конечно, можно считать удовлетворительным.
Из этого первого моего исследования вытекал общий результат, значение которого только растёт, по мере того как наши сведения накопляются: а именно, что разложение зависит, главным образом, от красных, а не от жёлтых лучей (1). Сличая три кривые: ту, которая представляет световое напряжение в спектре, и ту, которая представляет тепловое напряжение, с той, которая представляет разложение углекислоты растением, мы убеждаемся, что нет никакой связи между яркостью, то-есть световым напряжением, и разложением углекислоты, но что между этим последним и тепловым напряжением существует очевидное соотношение. Этому-то факту я и придавал наибольшее значение, так как представлялось более согласным с основными физическими и химическими воззрениями приписывать разложение углекислоты тепловому эффекту лучей, а не их световому эффекту, потому что этот последний, в конце концов, представляет только субъективное ощущение органа зрения. Именно, исходя из этих соображений, я и усомнился в первый раз в точности опытов Дрэпера, и сомнения эти были подтверждены результатом моих собственных опытов. Но я не ограничился этим, я обнаружил, я доказал источник ошибки Дрэпера, и в этом заключается самая существенная сторона дела, не утратившая своего значения и до сих пор, ввиду непонятного упорства германских физиологов, не желающих оценить всё значение моей критики. Упрёк, который я делал Дрэперу, равно относится и к позднейшим работам Пфеффера и Мюллера, и как мы сейчас увидим, с ещё большею силой к самым новейшим, к только что появившимся работам Рейнке.
Для разъяснения этого источника ошибки, общего всем этим исследованиям, я должен вдаться в подробности несколько технического свойства, но от их верной оценки зависит разрешение занимающего нас вопроса.
------------------------
1. Прим. 2.
------------------------
Для того, чтобы исследования, предпринятые в спектре, могли иметь притязание на необходимую степень точности, спектр этот должен быть чист. Но спектр этот может считаться таковым лишь в том случае, если щель, чрез которую прошёл луч, падающий на призму, не превышает известной ширины. Весьма простой опыт докажет нам справедливость этого соображения, самого важного при обсуждении изучаемого явления.
Вот (рис. 1, верхняя половина) спектр, полученный при помощи узкой щели. О чистоте его можно судить по присутствию фрауенгоферовых линий, если свет солнечный, или абсорбционных полос какого-нибудь тела, если источник света искусственный. Воспользуемся для этой цели раствором хлорофилла. Вот его характеристическая, резко чёрная полоса в красной частя спектра, доказывающая, что спектр чист (рис. 1, верхняя половина рисунка). Теперь раскроем шире половину нашей щели (нарочно
для того состоящей из двух частей, ширину которых можно изменять по желанию). Мы замечаем, что половина нашего спектра (нижняя) вытягивается и становится ярче, а хлорофилловая полоса в то же время смещается и становится расплывчатой (рис. 1, нижняя половина рисунка). Это спектр нечистый. Его нечистота зависит от того, что различные лучи налегают один на другой. В самом деле, часть спектра представляется нам жёлтою, но мы сейчас увидим, что с таким же правом мы могли бы назвать её и красной. Я помещаю на пути луча красное стекло, и, между тем как в чистом спектре жёлтый цвет исчезает, отрезается вместе с остальными (рис. 1, верхняя половина), в спектре нечистом эта часть, только что представлявшаяся нам жёлтой, становится красной (рис. 1, II, R, нижняя половина рисунка). Очевидно, что в жёлтой части нечистого спектра находятся и красные лучи. Таким же образом я мог бы показать, что в этой жёлтой части нечистого спектра находятся и зелёные лучи, - словом, что в этой части перемешаны всевозможные лучи. Очевидно, что, производя опыты в подобном нечистом спектре, мы рискуем, или можем даже быть уверенными, найти maximum всевозможных явлений в этой именно части спектра, так как, строго говоря, мы имеем здесь дело не с жёлтым, а почти с полным белым светом, слегка покрашенным в жёлтый цвет.
Вот, мм. гг., источник ошибки, в которую впал сорок лет тому назад Дрэпер, и причина, почему ещё в 1869 году я отрицал точность его опытов и сделанного из них вывода. Но, по несчастью, я продолжаю проповедывать в пустыне. В самом деле, каков был результат моей критики: в 1871 году Пфеффер экспериментировал со щелью, имевшей ширину трёх миллиметров, в 1878 году Н. Мюллер раскрыл её до шести миллиметров, наконец, в 1884 году Рейнке дошёл до сантиметра. Вследствие этого непонятного crescendo самое позднейшее из исследований, исследование Рейнке, внушает наименее доверия, так как оно было произведено в спектре, по своей нечистоте сходном с тем, который мы только что видели.
Но, быть может, спросят, какая же причина побуждала известных учёных работать в таком нечистом спектре? Причина эта у нас перед глазами: спектр нечистый гораздо ярче, его световое напряжение гораздо значительнее. Когда мой учёный друг, Н. Мюллер, в своём первом исследовании попытался экспериментировать в чистом спектре, он потерпел неудачу; он не мог прямым путём обнаружить разложения углекислоты, так что в своём втором исследовании вынужден был отказаться от чистого спектра, вернулся к широкой щели и потому снова впал в ошибку Дрэпера.
Таким образом, экспериментатор наталкивается на дилемму: если он сузит щель, чтобы получить чистый спектр, он ослабляет свет до такой степени, что опыт становится невозможным; если же он широко раскроет щель, чтобы допустить побольше света, то опыт становится бесполезным, так как из него нельзя сделать определённого вывода вследствие нечистоты спектра.
В моей второй работе я удачно избег этой дилеммы при помощи следующего приёма. Для получения света достаточной интенсивности стоит только уменьшить размеры спектра, но в таком случае и листовые поверхности, над которыми экспериментируют, уменьшатся соответственно, а вследствие этого количества разлагающейся углекислоты станут настолько малы, что будут ускользать от приёмов газового анализа, которые химия предлагает физиологу.
Только усовершенствовав в известном направлении методы газового анализа, можно было разрешить данный вопрос. Нескольких слов будет достаточно, чтобы напомнить основную идею моего приёма. Гавовая смесь, выставлявшаяся в спектр в трубках настолько широких, чтобы они могли заключать листовые поверхности достаточной величины, переводилась, при помощи особого переливателя (transvaseur), в эвдиометры с узким горлышком, дозволявшие измерять и анализировать газы со степенью чувствительности, до тех пор не достижимой. Благодаря этому приёму мне первому удалось непосредственно определить количество углекислоты, разлагаемой зелёными частями растения в различных частях чистого спектра.
Но в чём же заключался вопрос, который предстояло разрешить на этот раз? Так как теория Дрэпера, поддерживаемая Саксом и Пфеффером, оказалась несостоятельной и могла быть объяснена экспериментальной ошибкой, нужно было искать более рационального объяснения. Вопрос между тем представился в новом свете благодаря плодотворной идее, внесённой в обсуждение вопроса Жаменом, но обратившей на себя внимание ботаников только после того, как она была подхвачена Ломмелем Классические исследования В. Гершеля и мисс Сомервиль обнаружили существование основного закона, по которому химическое действие света вызывается лучами, поглощаемыми данным веществом. Исходя из этого закона, естественно было заключить, что и разложение углекислоты в растении зависит от лучей, поглощаемых хлорофиллом; таким образом получилось бы объяснение той роли, которую играет это вещество в экономии растения. Для того, чтобы получить необходимый материал для обсуждения этой гипотезы (приобретавшей уже некоторое вероятие на основании моего первого исследования, показавшего, что maximum разложения углекислоты лежит не в жёлтой части, как утверждали, а в красной), я предпринял подробное исследование оптических свойств хлорофилла. Результаты этого исследования изложены в моём труде «Спектральный анализ хлорофилла» (1). Здесь в первый раз я предложил простой способ изучения, вместо произвольного какого-нибудь спектра, полных спектрограмм, дающих верное изображение закона поглощения света данным телом. Приём этот теперь приписывается Прингсгейму, применившему его только пять или шесть лет позднее. С тех пор я придумал ещё несколько приборов, приспособленных к этой цели. Самый совершенный из них, изображённый на рисунке 2, состоит из двух клиновидных стеклянных ванночек, наполненных - одна раствором хлорофилла, другая - растворителем (2). При помощи этого аппарата можно получать непосредственно спектрограмму хлорофилла (рис. 3, Chi). Главный результат упомянутого труда заключался в открытии ближайших составных начал хлорофилла: зелёного - хлорофиллина и жёлтого - ксантофилла. Так как при накладывании спектра одного тела на спектр другого получался спектр хлорофилла, то таким образом в первый раз получалось доказательство, что уединённые два тела были действительные ближайшие составные начала хлорофилла. Эти два тела, или их более или менее нечистые производные или смеси, были неоднократно с тех пор открываемы Краузом, Фреми, Саксе, Тчирхом и ещё совсем недавно Ганзеном. Как на второй из результатов моих исследований, укажу на констатирование, полного сходства между спектрами хлорофилла в живом организме и в растворе. Я достиг этого при помощи микроспектрального прибора,описание которого находится в трудах ботанического Конгресса во Флоренции в 1874 году. Прибор этот теперь более известен под именем микроспектрального прибора Энгелъманаг. Несколько лет позднее я дал экспериментальное объяснение различия между спектром листьев и спектром растворов, указав на весьма простой приём, при помощи которого в последнем можно вызвать изменение, характеризующее первый. Стоило только подражать явлению, представляемому листьями, то-есть пропускать в щель спектроскопа смесь света, прошедшего через слой хлорофилла, и обыкновенного белого света, и подобный смешанный спектр оказывался вполне сходным со спектром листьев 2. Констатирование этого факта, как увидим далее, весьма важно, ввиду противоположного утверждения Рейнке.
--------------------------
1. Прим. 5 и 9.
2. Прим. 17.
--------------------------
Зная закон поглощения света хлорофиллом и обладая необходимым методом для анализа газов, я мог приступить к разрешению вопроса: существует ли связь между поглощением света хлорофиллом и разложением углекислоты. Мои опыты доказывают существование этой связи самым несомненным образом. Стоит взглянуть на рисунок 3, представляющий кривую разложения (С) и кривую поглощения света хлорофиллом (Chi), наложенные одна на другую, чтобы убедиться не только в совпадении обоих maxima, но и в количественном соотношении между явлением поглощения и химическим процессом, между оптическими свойствами хлорофилла и разложением углекислоты (1).
Нелегко было бы найти во всей области растительной физиологии факт, более отчётливо, более строго подтверждённый опытом, и я мог бы привести много таких, которые, будучи несравненно менее убедительными, тем не менее считаются общепризнанными.
Но несмотря на очевидность результатов, несмотря на точность метода, исследования мои оставались в течение долгих лет, так сказать, вне общего научного течения. Ещё не так давно я мог слышать от одного из своих коллег обоюдоострый комплимент: «Вы можете гордиться тем, что вы теперь единственный ботаник, настаивающий на существовании связи между разложением углекислоты и оптическими свойствами хлорофилла». И он был прав. Приведу только один пример в подтверждение: давно ли два учёных, Прингсгейм и Ганзен, как известно, очень мало друг другу симпатизирующие, сходились между собою в одном лишь только пункте, именно, что мои опыты не заслуживают упоминания, что моё имя не имеет даже права фигурировать на страницах их статеек, посвя-
-------------------------------
1. Обе кривые рисунка 3 отнесены к скале нормального спектра. Таблица, приложенная к моей оригинальной работе (см. прим. 10), даёт ясное представление об относительной резкости абсорбционных полос хлорофилла. Это самый точный рисунок спектра хлорофилла, какой существует.
-------------------------------
щённых критическому обзору вопроса, которым я занимаюсь специально вот уже пятнадцать лет.
Но теперь положение решительно изменилось. Идеи, которых я был так долго единственным защитником, теперь стали ходячими, можно сказать, модными. Благодаря приёму, который мои исследования встретили между французскими учёными, главным образом, благодаря лестному отзыву, высказанному Ван-Тигемом в его капитальном Traite de Botanique, общее мнение ботаников совсем изменилось. Два новых бойца выступили на арену, два выдающихся учёных, Энгельман и Рейнке, явились с своими исследованиями в защиту фактов, которые, я полагал, мне уже давно удалось поставить вне всякого сомнения. По несчастью, я только с оговоркой могу воспользоваться помощью моих новых союзников. И вот причины, меня к тому побуждающие. Энгельман производил свои исследования в микроспектре и притом пользовался новым, изобретённым им методом определения кислорода, имеющим притязания на почти химическую чувствительность. Это метод бактерий, слишком известный, чтобы нужно было его описывать. Метод остроумный, с этим я, пожалуй, готов согласиться, но слишком косвенный и далеко не точный и, что ещё хуже, заключающий постоянный источник погрешности, повидимому, ускользнувший от внимания Энгельмана. Окрашенное тело, погружённое в бесцветную жидкость, нагревается именно в тех лучах, которые оно поглощает, и таким образом является центром конвекционных токов, которые привлекают, так сказать, присасывают все мелкие частицы, взвешенные в жидкости, а следовательно, и те бактерии, которые кишат вокруг велёной клеточки. Этот источник погрешности постоянно присутствует и действует в одинаковом смысле и пропорционально с предполагаемым выделением кислорода, так что наблюдатель должен всегда оставаться в сомнении, не должен ли он приписать всё явление или хоть часть его этой побочной причине. Именно этой побочной причине, вероятно, должно приписать все новые факты, открытые Энгельманом и противоречащие результатам прямых опытов. Сюда относятся: выделение кислорода ксантофиллом этиолированных листьев, существование второго maximum'a разложения углекислоты в синей части спектра, и, наконец, роль пигментов иных, кроме хлорофилла; все эти факты можно считать сомнительными, пока они не будут проверены и доказаны методами прямыми. Такова уже участь всех косвенных методов: они внушают доверие лишь настолько, насколько подтверждаются методами прямыми, и Энгельман сам это хорошо сознавал. С самого начала своих исследований он видел, что maximum находится в красной части спектра, но не смел верить свидетельству своих чувств, потому что тогда ещё считал доказанным (на основании опытов Дрэпера и Пфеффера), что этот maximum должен лежать в жёлтой части спектра (Bot. Zeit. 1881, p. 447). Повторяю, метод бактерий, быть может, остроумен, пожалуй, даже изящен (1), но совсем не точен. Что до меня касается, то я воздержусь от его употребления, так как остаюсь при своём убеждении, что химические вопросы не могут быть разрешаемы иначе как химическими же методами.
Переходя к исследованиям Рейнке, я бы мог ограничиться указанием на крайнюю нечистоту его спектра, но следующие соображения ещё более выяснят мой взгляд на это исследование, позднейшее из появившихся и, повидимому, обратившее на себя внимание ботаников. Рейнке в своих исследованиях воспользовался методом, который он считает вполне новым, но который в действительности далеко не нов - он давно применяется в физике и был применён к ботаническим исследованиям Полем Бером. Мы увидим, что метод хорош, но, конечно, под неизменным условием, чтобы спектр был чист, а мы уже имели случай судить о чистоте спектра, в котором экспериментировал Рейнке. Рейнке резюмирует свои исследования в кривых, отнесённых к скале нормального спектра, но эти кривые относятся совсем не к тому спектру,
----------------------------
1. При одновременных наблюдениях во всём спектре, но никак не в последовательных наблюдениях и различной ширине щели; этот последний приём никуда негоден.
----------------------------
в котором производились опыты. Он помещал исследуемое растение в чистый спектр и затем раскрывал щель. Он обращает внимание читателя на то обстоятельство, что растение оставалось на том же месте; это верно, но зато перемещался самый спектр (как это легко усмотреть на рис. 1). Оба спектра, тот, в котором производился опыт, и тот, к которому отнесены результаты опыта, имеют только то общее, что наблюдатель видел их в тот же день в той же комнате, и вследствие этого мы остаёмся в полной неизвестности, в какой части спектра находился в действительности maximum разложения углекислоты (1). Мы можем предположить, что он находился где-нибудь близ жёлтой части спектра, как в опытах Дрэпера и Пфеффера, то-есть вообще в опытах, произведённых в нечистом спектре. Правда, Рейнке помещает maximum в крайней красной части спектра, но, повторяю, выбор этой точки совершенно произволен, так как спектр, к которому отнесены результаты, и спектр, в котором производились опыты, не имеют ничего общего. Так как эта точка не соответствует главной абсорбционной полосе хлорофилла (на фигурах Рейнке maximum разложения, как сказано, лежит в крайнем красном), то Рейнке пытается объяснить этот неожиданный результат предположением, что точка эта соответствует главной абсорбционной линии живых листьев. Но так как мы видели выше, что спектр листьев вовсе не представляет настоящего спектра живого хлорофилла, а только соответствует спектру растворов, изменённому примесью белого света, то мы приходим к курьёзному заключению, что опыты Рейнке доказывают Существование известного соотношения между явлением разложения углекислоты и оптическими свойствами несуществующего тела. Если в оптической части своего труда Рейнке повторил ошибку Дрэпера, то в химической части своего исследования он примирился со старым приёмом счёта пузырьков.
-----------------------------
1. В самом деле, что бы подумали о физике, который стал бы утверждать, что измерял длину волн в спектре, полученном при помощи щели шириной в один сантиметр?
-----------------------------
Более, чем кто другой, Рейнке должен был бы воздержаться от этого приёма. В своём руководстве он основательно настаивает на важности выбора единицы при всех физиологических исследованиях. Но очевидно, что самая плохая единица та, которая не отличается постоянством, а именно это и представляют нам эти пузырьки, величина которых и содержание кислорода представляют две неизвестные переменные. В общем итоге, исследование Рейнке, самое позднейшее из всех работ по этому вопросу, является самым несовершенным как с оптической, так и с химической точки зрения. Неудача обоих учёных, занявшихся вслед за мною интересующим нас вопросом, внушает мне ещё более доверия к правильности избранного мною пути. В самом деле, заботиться о чистоте спектра и рядом с этим совершенствовать газометрические приёмы - вот единственный рациональный путь, могущий дать надёжные результаты.
Приём, мною употреблённый, не оставлял ничего более желать с точки зрения точности, но он был несколько сложен, требовал дорогих приборов, как, например, гелиостата с часовым механизмом, требовал также исключительно благоприятных условий, как, например, продолжительной инсоляции в течение шести или восьми часов. Все эти затруднения, быть может, объясняют, почему исследователи, выступившие после меня, предпочитали прибегать к приёмам менее хлопотливым, но зато и мало надёжным.
По счастью, я могу предложить собравшимся здесь физиологам новый приём, уже оказавший мне услуги и соединяющий достаточную степень точности с необыкновенной простотой. Это видоизменение метода Дютроше. Этот последний так полюбился ботаникам, что, кажется, тщетно было бы надеяться, что они с ним легко расстанутся. Остаётся одно средство бороться с ним, - это сделать его более точным. Я, кажется, достиг этого результата, изыскав средство измерять и анализировать пузырьки газа величиной с булавочную головку. Одного слова достаточно, чтобы разъяснить, каким образом я достигаю этого результата, возбуждающего сомнение, даже прямое недоверие, когда его заявляешь в первый раз. Мой эвдиометр состоит из термометрической трубки, и этим объясняется степень чувствительности метода. В самом деле, наименьшее количество газа, доступное измерению в моём аппарате, не превышает 0,00001 кубического сантиметра или в весовых единицах 0,00000001 грамма! Количества газа, выделяемого одним листом Potamogeton или маленькой веточкой Еlodea в 15 секунд, уже достаточно для полного анализа. Вот этот маленький приборчик, действие которого крайне просто (рис. 4). Термометрическая трубка, выдутая в нижней части наподобие воронки, на верхнем конце два раза изогнута и оканчивается такою же воронкой. Верхнее отверстие снабжено каучуковой трубкой и стеклянной палочкой, которой, как поршнем, можно засасывать или выталкивать воду, наполняющую все части эвдиометра и маленькую ванночку, к краям которой он прикреплён. Эвдиометрическая трубка при посредстве двух пружинок закрепляется на скале, вытравленной на стеклянной пластинке (рис. 4). Предположим, что пузырёк воздуха, как уже сказано, величиной с булавочную головку подведён под нижнюю воронку эвдиометра. Подействовав поршнем, засасываем пузырёк в капиллярную трубку, где он вытягивается в длинный столбик а, величину которого определяют, производя отсчитывание с обоих концов. Надавив слегка на поршень, вновь выгоняют пузырёк в воронку Ь. На этот раз его подхватывают пипеткой (снабжённой подобно эвдиометру маленьким поршнем), подводя её носик под воронку. Пипетка содержит щелочной раствор пирогалловой кислоты для поглощения кислорода*. Пока пузырёк пробегает по изогнутой трубке пипетки d, кислород обыкновенно успевает поглотиться вполне, о чём можно судить по бурой окраске, принимаемой реактивом в прикосновении с пузырьком, пока этот последний содержит кислород. Когда можно заключить, что кислород поглощён, носик пипетки подводят под воронку, надавливают на один поршень, засасывают другим, и пузырёк снова оказывается в капиллярной трубке (рис. 4, I а). На этот раз он состоит только из азота. Разность между первоначальным объёмом и объёмом азота, понятно, соответствует кислороду. Весь анализ длится не более двух минут. Благодаря быстроте всех операций можно пренебречь поправками на температуру и барометрическое давление, и вообще метод представляет ту степень точности, которую можно требовать от подобного исследования. Вот, впрочем, несколько цифр, которые помогут нам судить о степени точности метода. На прилагаемой табличке приведены числовые данные для пяти анализов воздуха, сделанных в десять минут. Рядом помещено среднее содержание кислорода в атмосферном воздухе по анализам Бунзена.
------------------------------
* Описание хода анализа, приведённое К. А., относится к атмосферному воздуху, углекислотою которого можно пренебречь при пользовании микроэвдиометром. Ред.
------------------------------
Как легко усмотреть, уклонения от цифры Бунзена касаются только тысячных долей.
Этот метод представляет ещё важное удобство. Несмотря на ничтожные размеры прибора, или, выражаясь точнее, именно благодаря ничтожности этих размеров, все операции выделения пузырьков газа живым растением, взятие пробы этого газа и весь ход анализа этих маленьких пузырьков могут быть показаны целой аудитории при помощи прокладывания на экран, как я это делал на моих публичных лекциях в Москве, где у меня было в распоряжении электрическое освещение.
Благодаря этому новому методу, который можно назвать микроэвдиометрическим, опыты над разложением углекислоты водяными растениями становятся крайне просты (1).
Опыт в спектре, требовавший прежде целых часов инсоляции, может быть произведён в 10-15 минут. Можно, пожалуй, даже обойтись без гелиостата, довольствуясь обыкновенным, так называемым porte-lumiere.
Для того, чтобы собирать газы, выделяемые водяным растением, - скажем, веточкой Ellodea, которую мы последовательно помещаем в различные части спектра, кончик веточки подводится под этот маленький колокол, состоящий из трубочки, припаянной к стеклянной же палочке (рис. 4, IV). Вследствие капиллярных размеров трубочки вода в ней легко
-------------------------------
1. Прибор, слегка видоизменённый и погружённый в ртуть, дозволяет производить опыты и над листьями наземных растений, помещёнными в смесь воздуха и углекислоты.
-------------------------------
удерживается, и в желаемый момент можно захватить пузырёк, перенести его в вавночку для анализирования при помощи пипетки, а трубочку снова поместить над концом веточки для собирания другого пузырька и т. д. Это настоящий пинцет для газов, дозволяющий нам схватывать и переносить пузырьки газа с такою же лёгкостью, с какой обыкновенным пинцетом мы схватываем и переносим твёрдые тела. Я не стану злоупотреблять вашим терпением, описывая результаты, полученные мною прошлым летом при помощи этого прибора по отношению к занимающему нас вопросу. Ещё ранее, когда я не имел этого прибора, я не раз наблюдал, что, вопреки противному мнению Пфеффера, положение maximum'a выделяющихся пузырьков в чистом спектре совпадает о абсорбционной полосой хлорофилла, но я не придавал никакого значения этим наблюдениям, пока не был в состоянии точно измерять и анализировать эти пузырьки.
Ограничусь заявлением, что мои новые опыты, как, впрочем, и следовало ожидать, подтверждали вполне результаты моих предшествовавших опытов, показав полное совпадение между точками наибольшего поглощения света хлорофиллом и наибольшего разложения углекислоты.
Да и трудно было бы отрицать факт, что лучи, вызывающие разложение, так или иначе поглощаются хлорофиллом. Допустить обратное значило бы допустить, что работа может быть произведена без соответствующей затраты энергии, то-есть дойти до отрицания начала сохранения энергии. С другой стороны, те, кто упорствуют в отрицании, что углекислота разлагается не теми лучами, которые поглощаются хлорофиллом, должны ожидать, что этот химический процесс будет сопровождаться особым поглощением, и это явление не могло бы ускользнуть от внимания физиологов, но ведь вам, мм. гг., известно, что ничего подобного не было замечено. Это, очевидно, поняли защитники теории Дрэпера, Пфеффер и Прингсгейм. Для того, чтобы избегнуть этого противоречия, они пытались уверить своих читателей, что часть солнечной энергии, поглощаемая растением, так ничтожна, так бесконечно мала, что её поглощение, естественно, ускользает от самого точного наблюдения. Хотя это утверждение было совершенно бездоказательно, не опиралось ни на какие числовые данные, я тем не менее приложил все старания, чтобы доказать его ложность. При помощи термоэлектрического прибора, приспособленного к потребностям данного случая, я достиг точного измерения количества солнечной энергии, поглощаемой хлорофиллом листа, и, сравнив эту величину с количеством солнечной энергии, затрачиваемой в химическом процессе разложения углекислоты, мог убедиться, что на этот последний затрачивается далеко не ничтожная доля, как совершенно произвольно утверждали Пфеффер и Прингсгейм, а до 20%, а иногда до 40% всего количества, поглощаемого хлорофиллом (1). Очевидно, что подобное усиленное поглощение не могло бы ускользнуть от самого поверхностного наблюдения.
Таким образом, мм. -гг., в настоящую минуту нет места для сомнений, что разложение углекислоты вызывается лучами, поглощаемыми хлорофиллом. Мои опыты, против которых, несмотря на очевидное желание, в течение десяти лет не могли сделать ни одного возражения, доказывают это положение самым несомненным образом. А в этом маленьком приборчике я даю всякому сомневающемуся простое и лёгкое средство самому в том убедиться.
Если в настоящее время трудно было бы сомневаться в том, что разложение углекислоты вызывается лучами, поглощаемыми хлорофиллом, если мы таким образом усматриваем связующее звено между явлением разложения углекислоты и присутствием хлорофилла, то не является ли у нас вслед за тем желание найти рациональное объяснение для этого эмпирического факта? Новейшие успехи фотохимии бросают ясный свет на природу этой связи между необходимым присутствием
-------------------------
1. Прим. 7, 20.
-------------------------
хлорофилла и химическим процессом разложения углекислоты. На в чём же заключается факт, нуждающийся в объяснении? Свет, поглощаемый одним веществом - хлорофиллом, вызывает разложение другого вещества - углекислоты. Естественно рождается вопрос: встречаем ли мы что-либо подобное в других областях фотохимии? Действительно, исследования Фогеля, Беккереля, Абнея и др. обогатили фотографию целым рядом явлений, совершенно аналогичных Ч Из этих исследований вытекает, что многочисленные вещества, им дано название сенсибилизаторов, обладают способностью поглощать свет и передавать колебания своих частиц частицам других веществ, вызывая их разложение. Хлорофилл, повидимому, относится к числу этих веществ. Э. Беккерель доказал это следующим образом. Если на обыкновенную фотографическую пластинку отбросить изображение спектра, то, как известно, красные лучи не оказывают действия, и мы знаем тому причину - эти лучи не поглощаются йодистым серебром, из которого состоит чувствительная пластинка. Но достаточно прибавить к раствору коллодиума несколько капель спиртового раствора хлорофилла, чтобы получить в красной части изображение абсорбционной полосы хлорофилла. Полученные им фотографии спектра хлорофилла, которые Э. Беккерель мне обязательно показывал, не оставляют ничего желать. Таким образом представлялось вполне естественным предположение, которое я высказал уже в 1875 году, что и в живом растении хлорофилл действует подобным же образом, поглощая солнечные лучи и передавая колебания своих частиц частицам углекислоты, которая сама по себе не могла бы подвергаться действию этих лучей света, так как это газ бесцветный.
Но с того времени теория сенсибилизаторов сделала успехи. Абней считает за общее правило, что для того, чтобы играть роль сенсибилизатора, вещество должно не только поглощать известные лучи, но ещё само по себе разлагаться в этих лучах. Только разлагаясь, вещество это вызывает разложение и
---------------------
1. Прим. 10, 13.
---------------------
в других телах. Выражаясь обыкновенным языком, сенсибилизатором может быть только красящее вещество, которое линяет на солнце. Отсюда представлялось в высшей степени интересным определить, подходит ли хлорофилл и в этом отношении под категорию сенсибилизаторов, разлагается ли он сам в тех же лучах, которые поглощает и в которых вызывает разложение углекислоты. Обесцвечивание растворов хлорофилла или бумаги, окрашенной хлорофиллом, известно со времени Сенебье - вот, например, образчик такой светописи при помощи хлорофилла*. Но до последнего времени утверждали, всё на основании той же теории Дрэпера, что это обесцвечивание хлорофилла происходит не в лучах, поглощаемых хлорофиллом (как того требует теория сенсибилизаторов), а в жёлтых и зелёных лучах. Тем не менее в литературе существовали уже указания, возбуждавшие серьёзные сомнения в основательности этого убеждения (1), и потому летом прошлого 1883 года я предпринял исследование этого вопроса. Требовалось определить, происходит ли обесцвечивание хлорофилла в тех же самых лучах, в которых разлагается и углекислота. Я остановился на методе, о котором уже была речь, на методе, применённом в первый раз Полем Бером и уже позднее принятом Рейнке (2). Но я воспользовался для этого прибором более совершенным, который я нашёл в каталоге Дюбоска. Изображение спектра, очень чистого, принимается на стеклянную пластинку, на изнанке которой наклеена призма с весьма малым преломляющим углом, а на некотором расстоянии, на том же стативе, помещается цилиндрическая линза.
------------------------
1. Гершель и, в недавнее время, Дементьев нашли maximum разложения хлорофилла в красных лучах.
2. Прим. 26.
* К сожалению, образцы, которые демонстрировал К. А., не сохранились. Вероятно, он получал их на бумаге, окрашенной крепким раствором хлорофилла. Если такую зелёную бумагу прикрыть непрозрачным предметом с прорезами или зелёным листом с растения и выставить на солнечный свет, то освещенные места скоро выцветут и оставят зелёный отпечаток предмета, закрывавшего бумагу. -------------------------
Благодаря этому устройству луч света, разложенный первоначально в спектр, собирается в два пучка комплементарного цвета, состав которых можно изменять по желанию. Таким образом получается два цветных поля: жёлтое и синее, красное и зелёное, фиолетовое и желтовато-зелёное и т. д. Метод этот представляет то удобство, что луч света, вместо того чтобы быть сильно рассеянным в спектре, собирается в две яркие светлые полосы. В эти светлые пространства попеременно помещались трубки с веточкой Ellodea, и выделяемый газ собирался и анализировался микроэвдиометрическим способом, или же пластинка, покрытая коллодиумом с примесью хлорофилла, причём констатировалось различие в резкости одновременно получавшихся световых отпечатков на чувствительной поверхности. Экспозиции в десять минут было обыкновенно достаточно для того, чтобы получить, с одной стороны, количество газа, достаточное для анализа, с другой, вполне ясные следы фотографического действия. Как ни менял я состав света в двух фокальных изображениях, maxima обоих действий, химического и физиологического, неизменно совпадали. Так, например, когда я сравнивал действие красного и жёлтого света, оба maximumа оказывались в красном. Из всех этих опытов вытекает, что, вопреки ходячему мнению, именно лучи, поглощаемые хлорофиллом, разлагают его так же, как они разлагают и углекислоту (1). Следовательно, и о этой точки зрения хлорофилл представляет полную аналогию с другими сенсибилизаторами. Против этого можно возразить, что хлорофилл живого организма не представляет подобного явления, что он не обесцвечивается на свету. Но на это возражение можно ответить предположением, что хлорофилл регенерируется по мере его разрушения. Это воззре-
------------------------------
1. Приведённые факты интересуют физиолога ещё с той точки врения, что указывают на хлорофилл, как на вещество, могущее служить для устройства физиологического фотометра, измеряющего напряжение именно тех лучей света, которые играют самую важную роль в экономии растения. Первые попытки, которые я предпринял в этом направлении, дали удовлетворительные результаты.
-------------------------------
ние, высказанное мною в 1871 году, встречает подтверждение в опытах Баталина и в особенности в исследованиях Визнера (1). Эта предполагаемая регенерация зелёного вещества имеет к тому же аналогию в природе: глазной пурпур, как известно, одновременно разрушается и восстанавливается.
Следовательно, роль хлорофилла не представляется нам более чем-то исключительным, каким-то одиноко стоящим фактом - она подходит под общую категорию явлений, представляемых сенсибилизаторами. Хлорофилл, или, выражаясь определённее, хлорофиллин, так как роль эта должна быть приписана исключительно этому последнему (другое составное начало хлорофилла, ксантофилл, мало чувствительно к свету, как это доказывается осеннею окраской листвы), - хлорофиллин может быть рассматриваем как сенсибилизатор, регенерирующийся по мере его разложения и способствующий своим разложением разложению углекислоты.
Достигнув этой стадии в анализе исследуемого нами явления, установив основной факт, что роль этого вещества, очевидно, заключается в его оптических свойствах, в его избирательном поглощении света, мы невольно ощущаем потребность проникнуть ещё далее в нашем анализе, задаёмся ещё новым вопросом. Эти красные лучи, так жадно поглощаемые хлорофиллом и превращаемые в химическую работу, не отличаются ли они чем-нибудь от других лучей спектра, каким-нибудь свойством, которое объясняло бы, почему они, предпочтительно перед другими лучами, способны вызывать это явление? Мы уже видели, что я задался именно этим вопросом в самом начале своих исследований. Ещё в 1869 году, обсуждая результаты своей первой работы, я указывал на возможность существования связи между способностью луча вызывать разложение углекислоты и его тепловым напряжением. В самом
-----------------------
1. Прим. 4.
-----------------------
деле, так как это явление разложения или диссоциации углекислоты сопровождается значительным поглощением теплоты, то естественно допустить, что оно зависит не от светового, а от теплового напряжения луча, служащего единственной истинной мерой его энергии. Но какой же из лучей спектра обладает наибольшей тепловой энергией? Только благодаря новейшим исследованиям физиков мы в состоянии ответить на этот вопрос.
Ещё совсем недавно физики принимали, что наибольшим тепловым эффектом обладают лучи, лежащие за пределом видимого спектра, именно лучи тёмные, инфракрасные. Одного этого соображения казалось немецким ботаникам достаточно для того, чтобы отвергнуть, не дав себе даже труда вникнуть в них, те соображения, которые я высказал уже пятнадцать лет тому назад, возвращаясь к ним, настаивая на них при каждом удобном случае, и которые теперь, наконец, блестящим образом подтверждаются новейшими исследованиями американских и английских физиков. Каждый раз, когда я имел случай высказываться по этому вопросу, я настаивал на том, что ходячие воззрения на распределение тепловой энергии относятся только к призматическому спектру, в котором тепловой эффект различных частей зависит не только от специфического свойства данного луча, но и от различия в дисперсии. В невидимой тёмной части лучи наиболее скучены, в видимой, наоборот, наиболее рассеяны. Единственным средством для изучения теплового эффекта различных лучей являлось исследование распределения теплоты в спектре нормальном, и в этом случае, - добавлял я, - представляется возможным, что maximum теплового действия окажется именно в той части спектра, которая соответствует абсорбционной полосе хлорофилла, где лежит и maximum разложения углекислоты (1).
И вот теперь это предположение, высказанное мною в такой категорической форме, стало фактом, подтвердилось в поразительной степени (2). Познакомимся бегло с результатами по-
-------------------------
1. Прим. 10, 13, 16. 2. Прим. 22, 24.
-------------------------
следних исследований Ланглея и Абнея над распределением тепла в нормальном солнечном спектре, в первый раз дающим нам возможность судить о тепловом эффекте различных лучей. Вот кривая, изображающая распределение тепла в интересующей нао части нормального спектра, по исследованию Ланглея (рис. 5, L). На этот раз maximum находится в видимой части спектра, именно в красной, между линиями В и С Фрауенгофера, - там именно, где лежит абсорбционная полоса хлорофилла и,
следовательно, maximum разложения угольной кислоты. Но это совпадение ещё поразительнее на основании ещё позднейших исследований Абнея. Вот соответствующая часть кривой, резюмирующей результаты английского учёного (рис. 5, А) (1). Положение maximum'a соответствует приблизительно длине волны = 0,000666 миллиметра. Середина абсорбционной полосы хлорофилла соответствует длине волны = = 0,000664 миллиметра. Можно ли было ожидать более полного совпадения?
Таким образом, заключение, к которому я пришёл еще в 1869 году, оказывается вполне подтверждённым: разложение углекислоты, как и следовало ожидать, с теоретической точки
----------------------------
1. Кривая Т рисунка 5 повторяет кривую С на рисунке 3. Вертикальная линия на обоих рисунках соответствует положению maximum'a поглощения I полосы хлорофилла. [Это примечание, имеющееся во французском тексте издания международного конгресса, было пропущено в изданиях этой статьи на русском языке. Ред.]
----------------------------
зрения является результатом теплового, а не светового напряжения солнечного луча. Растение не знает света. Света не существует для растения. Мы впадаем в логическую ошибку, говоря о свете в применении к растению; ошибка эта заключается в том, что представления, вытекающие из изучения одной категории фактов, мы распространяем на совершенно иную категорию фактов, к которой они уже неприменимы. Быть может, всего лучше было бы, говоря о растении, не применять это двусмысленное выражение - свет, заменив его более точным выражением - лучистая энергия или просто лучеиспускание (radiation), - как это и делает Ван-Тигем в своём превосходном Traite de Botanique. Таким образом для растения существует только лучистая энергия, и те из этих лучей, которые обладают наибольшим тепловым напряжением, поглощаются хлорофиллом. Хлорофилл не просто только поглотитель лучистой энергии, сенсибилизатор, - это ещё самый совершенный из сенсибилизаторов, так как поглощает и превращает в химическую работу солнечные лучи, обладающие наибольшей энергией.
Вот третье основное положение для теории хлорофилловой функции, удовлетворительно объясняющее нам ту исключительную роль, которую играет в природе это вещество. Растение, так сказать, опередило открытия современных физиков, выработав задолго до появления человека это изумительное вещество, поглощающее из бесчисленных элементарных световых волн, из которых слагается солнечный луч, те именно, которые обладают наибольшей энергией. Не вправе ли мы видеть здесь один из самых поразительных фактов приспособления организмов к условиям их существования? Но вдесь естественно возникает новый вопрос: каким же путём достигло растение этого изумительного результата? Весьма возможно, что любопытные исследования Энгельмана, касающиеся различных пигментов, встречающихся в водорослях, бросят новый свет на этот любопытный вопрос. Очевидно, что хлорофилловая функция должна была первоначально выработаться у первобытных морских водорослей, и именно в этой подводной флоре встречаемся мы с наибольшим разнообразием пигментов. Из всех этих веществ, вероятно, самое важное - хлорофилл; оно-то и вышло победителем в борьбе за существование и завоевало сушу. С этой точки зрения было бы крайне интересно проверить результаты Энгельмана более точными прямыми опытами.
Таким образом, роль хлорофилла в явлении разложения углекислоты может быть резюмирована в следующих выражениях: он поглощает лучи, обладающие наибольшей энергией, и передаёт эту энергию частицам угольной кислоты, которые сами по себе не подвергались бы разложению, так как прозрачны по отношению к этим энергическим лучам.
Но не можем ли мы сделать ещё один шаг в анализе этого сложного явления - не можем ли мы попытаться заглянуть в молекулярный механизм этого фотохимического процесса, не в состоянии ли мы поставить эту способность разлагать углекислоту в зависимость от какого-нибудь элементарного свойства световой волны?
До сих пор внимание физиков почти исключительно сосредоточивалось на двух свойствах световой волны - на её длине и на скорости распространения. Но форма волны зависит и от её амплитуды. Исследования Ланглея и Абнея делают возможным приблизительную оценку относительной амплитуды различных волн. Я сделал попытку такого вычисления. Следующий рисунок (рис. 6) резюмирует эти вычисления и может послужить для обсуждения занимающего нас вопроса. Получаемый результат крайне любопытен. Начиная с тёмных лучей, лежащих ва красным пределом (рис. 6, слева), амплитуда, или, выражаясь обыкновенным языком, высота волн, возрастает по мере приближения к видимой части спектра. Она достигает maximum'a в красной части (рис. 6), соответствующей длине волны 0,000700 и 0,000600 миллиметра, и затем быстро убывает к фиолетовому концу. Второй рисунок представляет форму световых волн в красной части спектра на основании более подробных данных Абнея. Максимальная амплитуда соответствует приблизительно длине волны в 0,000666 миллиметра. Припомним, что maximum поглощения хлорофиллом соответствует длине волны = 0,000664 миллиметра. Мы приходим, таким образом, к любопытному заключению, что хлорофилл всего энергичнее поглощает те именно волны света, которые отличаются наибольшей амплитудой колебания. Какой же сделаем мы из этого вывод? Прибегнем для этого к сравнению с более обычным нам явлением. Представим себе, что горизонтальная линия означает уровень спокойного моря, волнистая же линия - море, возмущённое бурей, а точки - корабль в различных местах его пути, и зададимся вопросом, в какой части этого возмущённого пространства корабль наш всего более подвергается опасности крушения. Очевидно, что крушение последует, всего вероятнее, не там, где море колышет тяжёлая зыбь, не там, конечно, где по его поверхности пробегает быстрая, но мелкая рябь, а там именно, где высокие валы то взбрасывают корабль на крутые гребни, то низвергают в глубокие бездны. То же самое происходит на пути солнечного луча, возмущающего этот безбрежный эфирный океан, видимый только нашим умственным взорам. Именно в той части солнечного спектра, в которой валы достигают наибольшей высоты, частица углекислоты претерпевает крушение, диссоциируется под учащёнными ударами световых волн.
Таким образом, мы начинаем угадывать внутренний механизм этого явления. Частицы хлорофилла приводятся в сотрясение световыми волнами, обладающими наибольшей амплитудой колебания, и это-то элементарное свойство, вероятно, делает хлорофилл столь исключительно пригодным для осуществления самого энергического из всех известных нам химических действий света - этой диссоциации угольной кислоты, являющейся исходной точкой растительной жизни, источником всех жизненных явлений на нашей планете.
Таковы главнейшие результаты исследований, обнимающих этот пятнадцатилетний период, который нас отделяет от последнего заседания конгресса нашего в этом городе. Мы далеки ещё до полного разрешения задачи, но, я полагаю, со мною согласятся, что мы уже обладаем необходимыми элементами для действительно научной теории хлорофилловой функции.
Бросая обратный взгляд на пройденный путь ввиду благоприятного поворота, недавно совершившегося в науке, в пользу тех идей, одиноким защитником которых я оставался в течение долгих лет, я, кажется, по совести могу сказать, что сделал, что мог, для того, чтобы обеспечить за ними успех. Я исследовал вопрос со всех доступных сторон, всё точнее и точнее его ограничивая, разнообразя и совершенствуя приёмы исследования и пользуясь для его объяснения каждым новым успехом в смежных областях химии и физики. Не покидая ни на минуту почвы прямого опыта, я не пускался в рискованные теории, а ограничивался только ролью свидетеля, констатирующего факты и помнящего обязанность всякого добросовестного свидетеля говорить «истину, всю истину и ничего, кроме истины» (1).
ПРИМЕЧАНИЯ *
Для упрощения цитат и установления времени появления моих работ по занимающему вопросу привожу подробный их перечень.
1) Прибор для исследования разложения углекислоты и пр. 1867. Труды первого съезда естествоиспытателей в С. П. Б. Реф. в Botanische Zeitung 1868. - Заключает описание приёма исследования, теперь ставшего общеупотребительным, но нередко приписываемого Пфефферу.
2) Ueber die relative Bedeutung von Lichtstrahlsn verschiedener Brech-barkeit bei der Kohlensaurezersetzung in Pjlanzen. Bot. Zeitung 1869. Теоретическое и экспериментальное опровержение теории Дрэпера; точное применение метода цветных экранов; первое указание связи с тепловым напряжением.
3) Ближайший состав хлорофилла. 1869. Труды II съезда. Реф. в Bot. Zeit. 1869. Первое указание, что ближайшее составное начало хлорофилла не синее, как предполагали, а зелёное (хлорофиллин).
4) Спектральный анализ хлорофилла. Спб. 1871 (с двумя таблицами). Описание точного способа обозначения спектров (теперь приписываемого Прингсгейму). Исследование оптических свойств и ближайших составных начал хлорофилла, заключающее все основные факты, позднее только подтверждённые Шотаром, Краузом, Саксе, Тчирхом и Ганзеном.
5) Спектр твёрдого хлорофилла. Ж. Русск. Хим. Общ. 1872. Реф. в Berichte d. D. Chem. G. Описание микроспектрального прибора (позднее известного под именем микроспектроскопа Энгельмана). Доказательство тождества спектров живого хлорофилла и его растворов. Объяснение аномалического спектра листьев.
6) Газовая пипета. М. Р. X. О. 1872. Описание нового приёма для анализа малых количеств газа.
7) Термоэлектрический прибор для физиологических целей. 1872. Проток. Бот. Отд. С. П. Б. общества естествоиспытателей.
8) Новая реакция хлорофилла. 1872. Проток. Бот. Отд. Спб. Общества естествоиспытателей.
------------------------------
1. См. приведённые в конце примечаний отзывы Сакса.
* Приводимые в тексте примечания были приложены К. А. к его речи на французском языке на международном конгрессе ботаников, Спб., 1884. Работы, на которые ссылается здесь К. А., см. в данном томе, а также в Соч. т.т. I и II. Ред.
------------------------------
9) Sur l'action de la lumiere dans la decomposition de l'acide earbonique par le granule de chlorophylle. Atti del Congresso intemazionale botanicotenutoin Firenze. 1874. Описание первых результатов, полученных в спектре. Доказательство совпадения между maxima поглощения и разложения. Описание микроспектроскопа.
10) Об усвоении света растением. 1875. Спб. (с двумя таблицами). Критический обзор всей сюда относящейся литературы. Опровержение экспериментальных исследований и теоретических соображений Пфеффера и Сакса. Подробное описание метода исследования и результатов по отношению к вопросу о значении оптических свойств хлорофилла. Указание на возможность совпадения с maximum энергии в нормальном спектре.
11) Растение как источник силы. 1875. Публичная лекция. О количественном соотношении между энергией, получаемой растением от солнца и слагаемой в запас.
12) Sur la decomposition de I'acide earbonique dans le spectre solaire pat les~parties vertes des vegetaux. Comptes Rendus de l'Academic (de Paris). 1877. - Извлечение ив статьи № 10.
13) Recherches sur la decomposition de l'acide earbonique dans le spectre solaire. Annales de Chimie et de Physique, 1877. - Подробное извлечение из статьи № 10.
14) Критический разбор спектроскопических исследований Принсгейма над жёлтыми пигментами. 1876. Проток. Бот. Отд. Спб. общества естествоиспытателей. Реф. в Just. Bot. Jahresbericht. Опровержение соображений Прингсгейма и критика метода Крауве.
15) La Chlorophylle &. Протоколы ботанического конгресса в Амстердаме. Реф. в Revue Scientifique. 1877. - Краткое извлечение из № 4 и 14.
16) О физиологическом вначении хлорофилла. 1879. Речи и протоколы VI съезда естествоиспытателей в С. П. Б. Обзор современного состояния вопроса и указание на возможность совпадения maxima энергии и разложения в нормальном спектре.
17) Спектр листьев. Экспериментальное доказательство аномалии, представляемой спектром листьев. 1879. Проток, бот. секции VI съезда естествоиспытателей и пр.
18) Объективное изучение вакона абсорбции, света хлорофиллом. Там же.
19) Раэбор теории Прингсоейма о физиологическом значении хлорофилла. Труды Петровской академии. 1879. Опровержение этой теории, вначительно позднее предпринятое Ганаеном.
20) Количество полезной работы, производимой в велёном листе. 1881. Проток, физического отдела общества любителей естествознания и бот. отдела Петербургского общества естествоиспытателей. Реф. в Bot. Centralblatt. 1883. Изложение способа определения количества солнечной энергии, поглощаемой хлорофиллом листа, при помощи аппарата, описанного выше (№ 7), и установление отношения между количеством солнечной энергии, поглощённой листом, и производимой химической работой.
21) Действие зелёного света на разложение углекислоты. 1882. Проток, ботанич. отд. С.-Петербургского общества естествоиспытателей. Реф. в Bot. Centralblatt. 1883. Доказательство его бездействия.
22) Растение и солнечная анергия. Проток, физич. отд. общ. любителей естествознания. Указание на совпадение между характеристической абсорбционной полосой хлорофилла и положением maximum'а энергии в нормальном спектре (по Ланглею).
23) Критика метода бактерий. 1882. Проток, общества испытателей природы.
24) La distribution de Vinergie dans le spectre solaire et la chlorophylle. Comptes Ren&us de l'Academie (de Paris). 1883.
25) Микроэвдиометр. 1883. Проток, общ. испытат. природы. Новый метод анализа крайне малых количеств газа для физиологических целей.
26) Зависимость фотохимических явлений от амплитуды световой волны. Журн. русск. химического общ. 1884.
27) Action chimique et action physiologique de la lumiere. Comptes Rendus de l'Academie (de Paris). 1885.
Беспристрастный обзор этого списка, я полагаю, будет достаточен для того, чтобы установить следующие три пункта: 1) что в этих исследованиях, обнимающих семнадцатилетний период, я шёл строго систематическим путём; 2) что, между тем как другие исследователи ограничивались исследованием той или другой частности, я постоянно занимался исследованием вопроса во всей его совокупности; и, наконец, 3) что я ранее других исследователей вполне самостоятельно прямым и точным опытом установил факты, послужившие основой для современной теории хлорофилловой функции, упразднившей теорию Дрэпера, которую тем не менее Сакс продолжает упорно отстаивать, правда, с большим авторитетом, чем успехом (1).
--------------------------------
1. См. «Vorlesungen uber Pflanzen-Physiologie», 1882, t. I, p. 368... «все прямые опыты доказывают, что maximum выделения кислорода лежит в жёлтых лучах». «В общем результате исследование хлорофиллового спектра не дало ни одного физиологически важного факта, то-есть мы внали бы о физиологической функции хлорофилла столько же, если бы ровно ничего не внали о его спектре».
---------------------------------
