* Статья, имеющая предметом такой специально научный вопрос, может показаться, с первого взгляда, не совсем уместной на страницах журнала, посвященного исключительно прикладному знанию; но нетрудно убедиться, что эта неуместность, действительно, только кажущаяся. Основные положения физиологии растений составляют краеугольный камень рационального растениеводства, а учение о значении хлорофилла принадлежит к числу именно этих положений — на нём основаны наши современные понятия о производстве органического вещества. В сущности, что бы ни производил сельский хозяин или лесовод — он прежде всего производит хлорофилл и уже чрез посредство хлорофилла получает зерно, волокно, древесину и т. д. Воззрение на значение хлоро-
-----------------------------
* Из «Известий» Петровской земл. и лесн. Академии, 1881, IV, вып. 1, отд. неоф., 1—14. Ред.
-----------------------------
филла в жизни растения принадлежит к числу наилучше установленных в науке; тем более неожиданно было появление теории, пытающейся разрушить приобретения чуть не целого столетия, теории, исходящей притом от лица, пользующегося авторитетом в науке. В доказательство того, что разъяснение этого недоразумения представляет интерес не для одних только ботаников, могу сослаться на мнение известного английского агронома-химика, почётного члена нашей академии — Гильберта. В президентской речи, произнесённой им на последнем съезде «Британской ассоциации» в августе истекшего года и посвященной обзору успехов агрономической химии за последние сорок лет, Гильберт с недоумением останавливается перед этой теорией Прингсгейма, идущей в разрез со всеми господствующими воззрениями, и говорит, что вопрос о значении хлорофилла заслуживал бы подробного разбора, но что на это потребовалось бы столько же времени, сколько он может уделить для всей своей речи (1). Предлагаемый критический очерк написан почти год тому назад; я откладывал его печатание в ожидании появления подробной работы Прингсгейма, но эта работа, возвещённая почти два года тому назад, медлит появлением, а между тем, предварительное сообщение, заключающее основные черты теории, продолжает приносить вред, вызывая даже в среде специалистов неосновательные сомнения в одном из наиболее прочно установленных положений физиологии растений.
В июле 1879 г. в «Monatsberichte» Берлинской академии появилось исследование Прингсгейма, заключающее совершенно новый взгляд на значение хлорофилла в жизни расте-
-------------------------------
1. См. «Nature», Sept. 16, p. 476. Вопрос, о котором говорит Гильберт, послужил предметом речи, произнесённой мною на С.-Петербургском съезде естествоиспытателей (см. речи и протоколы VI съезда, стр. 58), но я находил тогда, по причинам, изложенным ниже, излишним входить в разбор теории Прингсгейма. [См. стр. 597 настоящего тома, речь «О физиологическом значении хлорофилла». Ред.]
-------------------------------
ния. Взгляд этот клонится к полному разрушению всех современных воззрений на роль этого тела в процессе ассимиляции и взамен их предлагает теорию, парадоксальность и бездоказательность которой должна бросаться в глаза каждому, знакомому с этим вопросом. В таком смысле, казалось, можно было понять первоначальное молчание, которым была встречена эта теория. Можно было подумать, что ботаники, помня прежние заслуги её автора, tacitu consensu*, решились простить ему это увлечение, но в настоящее время дело, повидимому, приняло иной оборот. Стали высказываться лишь очень робкие сомнения и возражения (статья Сидней Вайнза в «Nature», статья неизвестного автора в «Revue Scientifique»). Сам Прингсгейм вновь напомнил свету о своей теории и с ещё большею уверенностью повторил свои воззрения в сообщении, присланном в Парижскую академию, и, наконец, в «Nature» за 15 апреля появляется статья проф. Рей-Ланкестера, придающая громадное значение теории Прингсгейма и требующая к ответу всех физиологов, придерживающихся господствующего и будто бы незаконно проскользнувшего в науку учения о хлорофилле. Таким образом, ещё раз оправдывается истина, что в науке не бывает взглядов достаточно ошибочных, чтобы они не нуждались в опровержении, особенно, если они высказаны авторитетным лицом. Ввиду такого оборота дела считаю небесполезным подвергнуть работу Прингсгейма подробной, обстоятельной критике.
Прингсгейм прежде всего высказывает своё недовольство современным состоянием вопроса о хлорофилле; он усматривает какое-то смятение (Wirrwar) противоречивых мнений и стремлений и признаёт все до сих пор употребляющиеся методы непригодными для того, чтобы подвинуть дело вперёд. Ввиду такого безнадёжного положения он предлагает новый метод исследования и, как результат его применения, новую теорию значения хлорофилла. Познакомимся прежде с методом, а затем и с теорией.
---------------------------------
* С молчаливого согласия. Ред.
---------------------------------
1
МЕТОД ПРИНГСГЕЙМА
В чём же прежде всего обвиняет Прингсгейм существующие методы? Все они (и в том числе метод цветных экранов) представляют, по его мнению, коренной недостаток: употребляемый свет слишком ослаблен, растение развивается в относительной темноте, так что полученные результаты выражают действие на растение света недостаточного напряжения (1). Но всякому известно, что этот упрёк не относится к методу экранов, так как все опыты показали, что за двумя экранами комплементарного цвета (например, синим и жёлтым) разлагается в сумме такое же количество углекислоты, как за белым стеклом. Очевидно, физиологическое действие света ослаблено в степени, ускользающей от наблюдения. Для избежания этой воображаемой ошибки Прингсгейм сам впадает в ошибку несомненную. Он предлагает производить опыты при помощи концентрированного солнечного света и даже поясняет, что очевидные результаты получаются только в фокусе линзы в шестьдесят миллиметров в диаметре. Этот приём получает громкое название метода микроскопической фотохимии (2).
Действие такого света на хлорофилловые зёрна, лежащие в поле микроскопа, обнаруживается весьма быстро — через
----------------------------
1. Курсив здесь означает собственные слова Прингсгейма.
2. В настоящее время физиологи приходят к заключению, диаметрально противоположному воззрениям Прингсгейма, — именно, что для процесса разложения углекислоты непосредственная инсоляция может быть с выгодою для растения скорее ослаблена, чем усилена. Этот вывод, вытекающий из опытов Клоеза и Грасиоле и развитый Крейслером, в последнее время нашёл новое подтверждение в опытах Фаминцына. Едва ли только можно согласиться с заключением Фаминцына, что это угнетающее действие избытка света должно приписать передвижению хлорофилловых верен, — к листьям с палисадною тканью это ебъяснение едва ли приложимо.
-----------------------------
3—6 минут. Первоначально разрушается пигмент, субстрат зерна сохраняется — препарат напоминает ткань, обесцвеченную спиртом. Далее, начинают обнаруживаться такие же признаки разрушения протоплазмы, какие обнаруживаются при действии крайностей температуры, электричества и пр.
Понятно, что при чтении этих строк у всякого, естественно, является сомнение относительно возможности делать какие-либо выводы из опытов, произведённых в таких ненормальных условиях — в фокусе собирательного стекла! Из описания Прингсгейма нельзя составить понятия о том, что он называет фокусом линзы. Во всяком случае диаметр изображения солнца в поле микроскопа, вероятно, не превышал 2—3 мм, так как Прингсгейм описывает опыты, в которых освещались отдельные клеточки и даже части клеточек. Я собирал при помощи линзы (в 60 мм в диаметре) солнечные лучи на шарике термометра и получал температуры до 85° Ц и выше. Отбрасывая при помощи той же линзы изображение в 4 мм в диаметре, я выжигал на бумаге следы такой же величины, что, впрочем, я полагаю, известно всем, кому случалось иметь в руках зажигательное стекло. Этих данных достаточно для того, чтобы получить приблизительное понятие о той температуре, которой могли подвергаться клеточки в опытах Прингсгейма. Не забудем, что большая часть жизненных отправлений растения прекращается между 50—60°, что дыхание, о котором идёт речь в работе Прингсгейма, по исследованиям Шютценбергера над дрожжевым грибком, при 60° прекращается вовсе (1).
Прингсгейм, очевидно, ожидает подобное возражение и старается его парировать, доказывая, что описываемые им явления вызываются не высокой температурой. Но вместо того, чтобы взять термометр и прямо показать, какова была температура при его опытах, он прибегает к длинной и крайне неубедительной косвенной аргументации. Он доказывает, что явле-
--------------------------------
1. По новейшим исследованиям Мюнца, дыхание семян прекращается при 50° Ц. Выше этой температуры продолжается простое химическое действие.
--------------------------------
ние вызывается не температурой, а светом, что, в применении к хлорофилловому пигменту, едва ли нуждается в доказательстве, так как всякому известно, что он выдерживает, не изменяясь, очень высокие температуры, но легко разрушается светом. Как бы то ни было, познакомимся с аргументацией Прингс-гейма и приводимыми им фактами; это тем более необходимо, что самые факты далеко не ясны. Вот его доводы в доказательство того, что наблюдаемые явления зависят не от высокой температуры:
1) Описанные явления происходят в лучах всякого цвета, как в тёплых красных, так и в холодных синих (1).
2) В отсутствие кислорода разрушения не происходит. Прежде всего следует заметить, что выражения тёплые
красные, холодные синие следует предоставить живописцам в применении к колориту, так как физического смысла эти выражения теперь уже более не имеют вообще, а в настоящем частном случае, в применении к употреблённой Прингсгеймом синей жидкости, и в особенности, так как опыты Десена показали, что проходящий через неё свет далеко не холодный. Следовательно, из одного сопоставления цвета лучей нельзя делать никакого заключения о независимости разрушения от температуры (не забудем, что дело идёт об опытах в фокусе зажигательного стекла) (2).
-----------------------------
1. Курсив в подлиннике.
2. В изложении этой части работы является одно непонятное противоречие. Через несколько строк после приведённых двух пунктов Прингсгейм говорит, что в красном свете (заключающем группу ВС) описанные явления не происходят дамсе при продолжительном действии света, между тем как в синем происходят довольно быстро. Если Прингсгейм хочет этим сказать: не происходит вовсе изменения в окраске хлорофилла, то это противоречит только что приведённому его положению, что и красные и синие лучи действуют; если же Прингсгейм хочет только сказать, что в красных лучах, даже при продолжительном освещении, не происходит полного обесцвечивания (т. е. употребляя его сравнение, — до состояния алкогольных препаратов), то это явление, быть может, нашло бы себе объяснение в том факте, что жёлтый ксантофилл разрушается только синими лучами.
------------------------------
Что касается второго пункта, т. е. участия кислорода, то по отношению к пигменту хлорофилла не было даже никакой надобности в новом доказательстве этого факта, известного со времени Сецебье. Сомнительно только предположение Прингсгейма, что хлорофилл при этом превращается начисто в углекислоту.
По отношению же влияния кислорода на изменение плазмы, то, хотя оно и доказано Прингсгеймом, им не устранена возможность предположения, что и помимо кислорода температура оказывала вредное влияние, так как он сам вынужден сознаться, что при продолжительном действии света и в отсутствие кислорода наступала дезорганизация плазмы — конечно, от действия высокой температуры (1).
Таким образом, Прингсгейм, доказывая, что в описываемом им явлении выдающуюся роль играют свет и кислород (что по отношению к хлорофиллу было известно, по отношению к плазме осталось ещё недоказанным), нимало не рассеивает сомнений, вызываемых необычайностью его экспериментальных приёмов, не отвечает на главные вопросы, неотвязчиво возникающие при чтении его работы. Какова была температура его клеточек? Совместимо ли с такой температурой нормальное отправление клеточки? Совершалось ли обесцвечивание пигмента в живых, способных к дальнейшей деятельности зёрнах хлорофилла или это было только посмертное явление в зерне, предварительно поражённом ненормальными условиями, в которые оно было помещено? Судя по тому, что в живых листьях при самом интенсивном солнечном свете не происходит полного обесцвечивания хлорофилла, должно склониться к последнему заключению. Впрочем, сам Прингсгейм, говоря далее о том, что хлорофилл, изменившийся в цвете, не восстановляется в прежнем своём виде, приходит к заключению, что, следовательно, «раз-
------------------------------
1. Вполне понятно, что в присутствии кислорода действие высокой температуры может быть энергичнее, чем в его отсутствие; мы имеем аналогичный факт в изменении температуры свёртывания белка, смотря по тому будет ли он находиться в присутствии или в отсутствие углекислоты.
------------------------------
рушение хлорофилла светом не есть нормальное физиологическое, а вредное патологическое явление (1).
Трудно понять, каким образом Прингсгейм не замечает, что в этих словах он сам произносит окончательный обвинительный приговор своему фотохимическому методу.
Спрашивается, какой интерес может представлять физиологический метод, a priori возбуждающий одни сомнения, а posteriori приводящий самого автора к заключению, что при его помощи изучаются патологические процессы? После такого заключения о методе, казалось бы, излишне и говорить о полученных результатах и сделанных из них выводах, тем не менее я постараюсь показать, что даже допустив, что изученные явления были нормальные, из них нельзя сделать тех выводов, а тем более на них нельзя возводить той всесокрушающей теории, которую построил Прингсгейм.
-------------------------------
1. Совсем иной вопрос: существует ли в живом, нормальном листе процесс превращения хлорофилла? Опыты Прингсгейма, произведённые при ненормальных условиях, не дают На него ответа. Если я не ошибаюсь, я был первым, высказавшим предположение о существовании подобного кругового процесса; впоследствии красноречивым защитником этого взгляда, хотя в несколько иной форме, явился Визнер. Пользуюсь случаем, чтобы выяснить, в чём заключается различие наших взглядов. Я предполагаю, что хлорофилл только превращается (хлорофиллин превращается в филлоксантин и обратно), подобно, например, превращению пигмента кровяных шариков; Визнер же полагает, что хлорофилл разрушается и образуется вновь. Мне кажется, что моё предположение вероятнее; во-первых, оно стоит на более реальной почве — существование таких двух видоизменений хлорофилла и возможность их взаимного превращения мною доказаны; во-вторых, предположение Визнера находится в противоречии с любопытным его наблюдением (которое я могу вполне подтвердить), что, чем старше этиолированные ростки, тем труднее они зеленеют; в вполне развитых клеточках эта способность вновь образовать хлорофилл, вероятно, вовсе утрачивается.
-------------------------------
2
ТЕОРИЯ ПРИНГСГЕЙМА
Исходным пунктом для построения новой теории служит следующий опыт. Если освещать описанным образом часть зелёной клеточки Nitella, то её в этом месте можно совершенно обесцветить; далее, зёрна хлорофилла отрываются от стенки и увлекаются током протоплазмы так, что место, на которое действовал свет, совершенно обнажается. Такая клеточка с одним обнажённым местом может долго сохранять свою жизненность. Но если продлить действие света на то же место, то наступает разрушение содержимого даже более быстрое, чем при действии света непосредственно на зелёную клеточку. Опыт, повидимому, не представляет ровно ничего нового. Что на хлорофилловых зёрнах прежде всего обнаруживается действие света — само собою понятно. Во-первых, у Nitella они образуют сплошной наружный неподвижный слой содержимого и, как тела цветные, сильнее поглощают свет, сильнее нагреваются. К тому же, из того факта, что обесцвеченные зёрна падают в движущуюся плазму, и из выражения Прингсгейма, что это место представляется «вполне обнажённым», можно заключить, что и плазма, в которой были заключены зёрна, вскоре разделяет их участь. Далее, ещё более понятно, что движущаяся плазма, быстро проскользающая чрез выжженное место, ещё долго сохраняет свою жизненность. Всякий ребёнок знает, что можно быстро проводить палец чрез пламя свечи, не рискуя обжечься! Вероятно, при каждом прохождении мимо выжженного места погибает известная доля протоплазмы, так что всё более и более значительная часть её выходит из оборота, пока не наступит общая смерть (1).
----------------------------------
1. По наблюдениям Веска, нечто подобное происходит в плазме с возрастом клеточки, т. е. всё более и более значительное количество её выходит из оборота, утрачивает способность к движению.
----------------------------------
Итак, вот вся фактическая подкладка теории: хлорофилл в фокусе линзы изменяется под влиянием света, в этом процессе участвует кислород; у Nitella прежде разрушается неподвижный хлорофилл, а затем — движущаяся протоплазма. Кажется, ничего ни нового, ни неожиданного не заключается в этом факте, и, однако, вот какой вывод делает из него Прингсгейм.
«С увеличением напряжения света увеличивается и сродство кислорода с горючими составными началами, но хлорофилл, пока он существует, умеряет вредное действие света на протоплазму, ослабляет интенсивность дыхания и служит его регулятором.
В заключительных выводах своей статьи Прингсгейм формулирует это заключение уже в более определённых и резких выражениях; он говорит, что результаты его опытов дают более правильное объяснение для всех, до сих пор произведённых и превратно понятых (missverstandenen) опытов касательно связи между газовым обменом, действием света и функцией хлорофилла.
«Эта функция,— говорит он,— далека от той, которая ему приписывается на основании господствующих воззрений: она сводится на его роль в процессе дыхания. Показано (?), что хлорофилл, как регулятор дыхания при свете, вследствие свойственного ему сильного поглощения наиболее энергически действующих химических лучей, понижает энергию дыхания ниже энергии ассимиляции и таким образом делает возможным накопление углеродных продуктов и вообще существование растения при свете».
И, наконец, далее читаем!
«Не подлежит сомнению только то, что это отправление — единственное фактически доказанное, так как единственное основание, которое со времени открытия выделения кислорода растением вновь и вновь предъявляется в подтверждение прямого участия хлорофилла в процессе разложения углекислоты — именно, факт, что только зелёные части выделяют кислород, —
находит удовлетворительное объяснение в понижении энергии дыхания, замечаемом в присутствии хлорофилла».
Замечателен тот ряд подстановок, который испытывает эта мысль Прингсгейма при каждом повторении; любопытно следить за тем, как по пути, на котором не прибавляется ни одного нового факта, ни одного нового довода, растёт только самоуверенность автора. Сначала высказывается предположение, что хлорофилл ослабляет энергию дыхания, далее уже говорится, будто показано, что хлорофилл понижает энергию дыхания «ниже энергии ассимиляции», и, наконец, утверждается, что это даже единственное, фактически доказанное отправление хлорофилла.
Посмотрим, насколько убедительны эти самоуверенные заявления о своих открытиях, это высокомерное отрицание всего, что сделано по этому вопросу в течение почти целого столетия.
Вся теория Прингсгейма сводится к следующим двум положениям:
I. Предполагаемая им функция хлорофилла (заключающаяся в понижении интенсивности дыхания) есть единственная фактически доказанная.
II. Эта функция вполне удовлетворительно объясняет все (до сих пор превратно понимаемые) факты касательно связи между присутствием хлорофилла и разложением углекислоты.
Посмотрим же, во-первых, можно ли на основании приводимых наблюдений считать это воззрение на функцию хлорофилла не только единственным, но даже хотя сколько-нибудь доказанным, и, во-вторых, даже допуская его доказанным, можно ли в нём видеть объяснение для факта постоянного совпадения между присутствием хлорофилла и разложением углекислоты. Другими словами, можно ли, во-первых, считать вообще доказанным, что хлорофилл понижает интенсивность дыхания, и, во-вторых, если это считать доказанным, то возможно ли допустить, что он понижает её ниже энергии ассимиляции. Первый вопрос качественный, второй — количественный.
а) Доказал ли Прингсгейм существование понижающей энергию дыхания функции хлорофилла?
Нимало. Для того чтобы поставить свою теорию на почву фактов, а не одних только голословных уверений, он должен бы и доказать: что свет усиливает интенсивность дыхания клеточек; что в присутствии хлорофилла это усиливающее действие света ослабевает; но прежде всего он должен был доказать, что в клетках, над которыми он экспериментировал, происходило дыхание, что они находились вообще в условиях, при которых оно возможно (что, например, температура не была выше 50—60° Ц). Ведь нельзя же из того факта, что для получения резких результатов необходимо присутствие кислорода, заключать, что наблюдаемое явление было дыхание. Ведь и спиртовые растворы хлорофилла поглощают кислород под влиянием света, ведь и бумага горит в фокусе зажигательного стекла, но скажет ли кто-нибудь, что они дышат? Всё построение Прингсгейма основывается на том, что кислород необходим для получения таких явлений, каких в живой, нормально дышащей клеточке не замечается, — именно для полного обесцвечивания хлорофилла и дезорганизации протоплазмы. Ведь самый узел вопроса о хлорофилле и заключается именно в объяснении, почему в живой клеточке он не разрушается, а в мёртвой или в растворе разрушается светом. Следовательно, свойства явлений говорят за то, что клеточки в опытах Прингсгейма не были живы, а наблюдаемое явление не было нормальное, усиленное дыхание, а, напротив, посмертное окисление и разрушение. Но если таким образом Прингсгейм не доказал, что в его опытах происходило вообще дыхание, то тем менее доказал он, что происходило усиленное дыхание под влиянием света; а до тех пор, пока он не предъявит нам точных опытов, доказывающих такое ускоряющее влияние света на дыхание, мы, на основании имеющихся в науке данных, должны считать доказанным совершенно обратное, т. е. отсутствие такого влияния света на дыхание. Так, например, Шютценбергер показал, что свет не оказывает никакого влияния на дыхание дрожжевого грибка (1);
------------------------------
1 Schiitzenberger. La vie d'une cellule. Revue Scientifique, 1879, p. 916.
------------------------------
Волков и Майер пришли к заключению, что свет не оказывает влияния на дыхание корней и молодых ростков; к такому же заключению приходит Детмер (см. его Physiologie des Keimungsprocesses, 1880, стр. 271) (1). Визнер показал, что начинающие только зеленеть этиолированные органы при свете выделяют менее углекислоты, чем в темноте; что же касается зелёных органов, то там, очевидно, невозможно констатировать усиления дыхания при свете. Спрашивается: где же искать доказательства этому основному положению, на котором построена вся теория Прингсгейма, — что свет ускоряет дыхание? Но если Прингсгейм не доказал этого, то ещё менее мог он доказать, что хлорофилл понижает это, пока ещё только в его воображении существующее, усиленное дыхание. По его теории выходит, что хлорофилл играет в растении роль какого-то самоотверженного органа, принимающего на себя удары враждебной судьбы (т. е. лучи солнца) и спасающего от них протоплазму. Всё это основывается на том факте, что хлорофилл чувствителен к свету и что у Nitella он разрушается (не забудем — в одном месте, а не во всей клеточке) не одновременно, а ранее протоплазмы. Спрашивается: как же действует хлорофилл — как экран или химически, как вещество, легче окисляющееся а предохраняющее от окисления плазму? У Ni-
-------------------------------
1. A. Wolkoff und A. Mayer. Beitrage zur Lehre ueber die Athmung d. Pflanzen. Landwirt. Jahrbuch., 1874, 8. 517. Новейшие опыты Пошон (Pauchon. Annales des Sc. Nat., VI, S., t. X) произведены далеко не так тщательно, как опыты Майера и Волкова. Во-первых, они были слишком продолжительны, и в большей части случаев часть семян загнивала, во-вторых, не было обращено внимания на то обстоятельство, что ростки зеленели, — а образование хлорофилла сопровождается поглощением кислорода. В одном ряде опытов окавалось самым несомненным образом, что при непосредственной инсоляции важно нагревание, а не свет, так как в аппарате, вавёрнутом в чёрную бумагу и выставленном на свет, дыхание было сильнее, чем в аппарате, прямо получавшем солнечный свет. Собственно, вполне убедительны только два опыта, но и те доказывали только более энергичное поглощение кислорода под влиянием света, но не выделение углекислоты и, следовательно, всё же не доказывают влияния света на дыхание, как это необходимо для теории Прингсгейма.
------------------------------
tella он, пожалуй, действует как экран, — с этой точки зрения пример выбран удачно, — но ведь не везде хлорофилл лежит сплошным слоем; в какой-нибудь клетке валлиснерии или спирогиры не может быть речи о подобной роли (1). Или, быть может, хлорофилловый пигмент, как экран, предохраняет только плазматическую часть самого зерна? В таком смысле, повидимому, понимает Прингсгейма Рей-Ланкестер. Но ведь это вещество незначительное в сравнении с остальным плазматическим содержимым клеточки, которое должно подвергаться предполагаемому усиленному дыханию. Наконец, трудно понять, каким образом хлорофилл понижает энергию процесса дыхания, когда он сам окисляется (притом, по мнению Прингсгейма, скорее и легче плазмы) и при этом превращается прямо в угле-кислоту! Итак, вопреки самоуверенному заявлению Прингсгейма, что он открыл новую функцию хлорофилла и что эта функция — единственная, фактически доказанная, мы видим, что, напротив того, вся эта теория, в целом и в частностях, опирается на голословные допущения, которые лишены всякой экспериментальной почвы, мало того — прямо противоречит установленным в науке фактам и даже на бумаге не разрешает целого ряда логических несообразностей.
Но допустим на время, что Прингсгейму удалось действительно фактически доказать существование подобной функции хлорофилла, и посмотрим, даже в таком случае, имел ли он право сделать из него свой главный вывод — касательно роли хлорофилла в процессе разложения углекислоты.
b) Допустив существование понижающей интенсивность дыхания функции хлорофилла, можно ли считать доказанным или хоть вероятным, что она понижает интенсивность дыха-
-----------------------------------
1. Шталь весьма остроумно замечает, что хлорофилловые верна, благодаря своей способности к движению, сами уклоняются от слишком интенсивного света и, следовательно, никак не могут служить экраном для других частей протоплазмы. Botanische Zeitung, 1880, S. 381.
-----------------------------------
ния ниже энергии ассимиляции! Несмотря на то, что Прингсгейм смело отвечает на этот вопрос в утвердительном смысле, мы не встречаем в его статье даже попытки представить тому какие бы то ни было доказательства. По теории Прингсгейма выходит, что разложение углекислоты не зависит от хлорофилла, что хлорофилл не обусловливает ассимиляции, а лишь обнаруживает эту ассимиляцию, совершающуюся помимо его (когда? где? при каких условиях? — всё это остаётся тайной).
Для того, чтобы объяснить, почему никогда в течение целого столетия не удалось обнаружить ни одного случая разложения углекислоты в отсутствие хлорофилла, Прингсгейму и понадобилось изобресть это усиливающее интенсивность дыхания влияние света. По его теории, в органах, не заключающих хлорофилла, также происходит ассимиляция, но она тотчас же нейтрализуется усиленным дыханием, так что результат двух противоположных действий =0. В органах, заключающих хлорофилл, существуют и ассимиляция, и нейтрализующее её усиленное дыхание, и ещё действие хлорофилла, понижающее интенсивность дыхания. На этот раз действие двух последних величин =0, в итоге получается ассимиляция. Роль хлорофилла, следовательно, заключается в том, чтобы нейтрализовать нейтрализующее действие усиленного дыхания, вызываемого светом. Такова эта хитросплетённая теория. Посмотрим теперь, как велико должно быть в количественном отношении это предполагаемое усиление дыхания и эта понижающая дыхание деятельность хлорофилла. Мы знаем, что интенсивность дыхания, единственная нам фактически известная (т. е. в темноте, по опытам, например, Буссенго), приблизительно, в 20 раз слабее интенсивности ассимиляции, следовательно, одно из двух: или ассимиляция во всех случаях одинакова, и тогда для её нейтрализации дыхание лишённых хлорофилла органов, на свету, должно вдруг одним скачком повышаться в 20 раз; или мы должны допустить, что в содержащих хлорофилл органах ассимиляция совершается не так, как в органах, не содержащих его. Во втором случае мы должны допустить, что протоплазма в хлорофилловых органах обладает иными свойствами, другими словами, к гипотезе Прингсгейма должны присоединить ещё новую гипотезу, на основании которой те свойства, которые мы теперь просто приписываем хлорофиллу, должны быть произвольно приписаны сопровождающей его протоплазме. Затем и хлорофилл должен в такой же степени (т. е., примерно, в 20 раз) понижать эту возвышенную энергию дыхания. Но спрашивается, какими же средствами? По мнению Прингсгейма, он не действует, как любой какой-нибудь физический непрозрачный экран, а, напротив, сам при этом разрушается (1). Спасая протоплазму, он сам делается жертвой солнечных лучей. Что хлорофилл не может спасти от окисления протоплазму, окисляясь за неё сам, и притом в размерах, равных процессу ассимиляции, очевидно из того, что для полного окисления всего количества хлорофилла в одном листе потребовалось бы ничтожное количество кислорода (2), между тем как тот же лист (отделённый от растения) может выделять на свету 70— 80 куб. см кислорода. Очевидно, не может быть и речи о какой-нибудь компенсации этих процессов; да к тому же не будем упускать из виду, что при нормальных условиях такого разрушения хлорофилла и не замечается; а главное, по мнению Прингсгейма, хлорофилл сам сгорает в углекислоту — как же он будет ослаблять дыхание?
Итак, гипотеза Прингсгейма или нуждается в новой, дополнительной гипотезе о различном свойстве протоплазмы клеточек, содержащих хлорофилл, и клеточек, не содержащих его, — гипотезе, которая сделала бы излишней и его гипотезу, или он
-------------------------------------
1. Сидней-Вайнз, реферируя в «Nature» о статье Прингсгейма, заключает, что, если хлорофилл действует как экран, то можно ожидать, что если накрыть, например, гриб колпаком с раствором хлорофилла или стеклом соответственного зелёного цвета, то гриб должен начать разлагать углекислоту. Сидней-Вайнз, повидимому, не догадывается, что это — argumentum ad absurdum.
2. Как это видим при обесцвечивании растворов хлорофилла на свету, не обесцвечивающихся без кислорода, но нуждающихся для того в очень малых количествах этого газа.
--------------------------------------
должен доказать, что под влиянием света дыхание может сразу, одним скачком, усиливаться, приблизительно, в 20 раз и во столько же раз ослабевать вследствие деятельности хлорофилла. Мало того, он должен допустить, что все растительные клеточки, не заключающие хлорофилла, обладают способностью при действии света усиливать своё дыхание ровно настолько, насколько они ассимилируют, ни на йоту более, потому что иначе обнаружилось бы усиленное дыхание (чего ни в одном точном опыте до сих пор не замечено), ни на йоту менее, потому что тогда, хоть раз в течение почти целого столетия, обнаружилось бы явление ассимиляции органами, не содержащими хлорофилла. Другими словами, по теории Прингсгейма выходит, что все клеточки, не содержащие хлорофилла, под влиянием света должны и ассимилировать и дышать ровно настолько, чтобы эта двоякая деятельность была для них совершенно бесполезна. Какой сложный, поразительно точный и совершенно бесполезный для растения механизм придумала природа, и для какой жалкой цели — для того только, чтобы в течение столетия морочить точных исследователей и доставить Прингсгейму возможность высказать парадокс, по самой своей природе не допускающий ни опровержения, ни доказательства.
Логический приём, на котором основана эта теория, очень прост: он напоминает до некоторой степени способ исключения неизвестных из уравнений. Для того чтобы устранить хлорофилл от участия в ассимиляции, Прингсгейм вводит в физиологическое уравнение две произвольные и произвольно равные величины, берёт их с противоположным знаком, складывает — получает желаемый результат. Он изобретает какое-то, другими отрицаемое, им недоказанное свойство света усиливать дыхание, изобретает другое, ни до него, ни после него недоказанное, свойство хлорофилла понижать это усиленное дыхание, допускает, что эти величины равны, складывает их и, так как это величины с противными знаками, то в результате деятельность хлорофилла сводится к нулю, и процесс ассимиляции освобождается от этого неприятного для Прингсгейма соучастника. Но зачем же тогда ограничиваться только двумя вымышлейными свойствами организмов? Их можно придумать бесчисленное множество: стоит только соблюдать ту же предосторожность — брать эти вымышленные свойства всегда попарно, принимать их равными и с противоположными знаками, и таким образом можно создать целую фантастическую физиологию, не нуждающуюся в доказательстве, потому что её никто не будет в состоянии и опровергать. Такова эта трансцендентальная, лежащая за пределами экспериментальной проверки теория Прингсгейма.
Ещё одно последнее замечание. Прингсгейм приводит ходячее возражение, что господствующее учение о роли хлорофилла в процессе ассимиляции основывается лишь на эмпирическом факте постоянного их совпадения. Ему, очевидно, незнакомы или он, со свойственным ему высокомерием, голословно отрицает факты, дозволяющие связать процесс разложения углекислоты с оптическими свойствами хлорофилла, так как оказывается, что именно те лучи, которые поглощаются хлорофиллом, и вызывают разложение углекислоты, как это и должно быть на основании фотохимического закона Гершеля (1).
3
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Повторим вкратце всё сказанное о теории и о методе Прингсгейма, идя в обратном порядке.
I. Для основания этой теории необходимо было количественными исследованиями доказать, что в органах, не заключающих хлорофилла, происходит ассимиляция, но что она всегда строго уравновешена дыханием, и далее доказать, что присутствие хлорофилла, понижая интенсивность дыхания ниже интенсивности ассимиляции, обнаруживает эту последнюю. Ничего подобного Прингсгейм не доказал.
II. Прежде чем приступить к этой количественной задаче, он должен был, хотя бы качественно доказать, что хлорофилл понижает интенсивность дыхания, а что свет, наоборот, усиливает её. Он этого не доказал, а по отношению ко второй части вопроса, т. е. влиянию света, точные опыты доказывают отсутствие такого влияния.
III. Прежде чем доказывать, что хлорофилл в его опытах понижал интенсивность дыхания, Прингсгейм должен был ещё доказать, что его объекты находились в условиях, допускающих вообще дыхание. Этого он не доказал, а простейшее наблюдение убеждает в том, что температура в его опытах должна была быть выше maximum'a, при котором возможно дыхание.
IV. Он доказал, что при его опытах хлорофилл разрушался под влиянием света и кислорода, но влияние этих двух условий было уже известно в прошлом столетии Сенебье. Он показал далее, что при тех же условиях можно убить клеточку, но ещё флорентийским академикам было известно, что при подобных условиях можно даже сжечь алмаз. Он не доказал, что исследованные им явления имели какое-либо отношение к живой клеточке.
V. По всему исследованию проходит одна странная мысль: везде идёт речь о вредном влиянии света (2) и о противодействии этому вредному влиянию со стороны растения; между тем, в природе свет оказывает благотворное влияние, и объяснение этого благотворного влияния составляет задачу физиологии. Эта странная точка врения прямо вытекает из свойства употреблённого метода исследования; когда употребляешь метод, дозволяющий изучать (по словам самого автора) патологические, а не физиологические явления, когда помещаешь живую клеточку в фокусе зажигательного стекла, тогда естественно ожидать одних только вредных последствий.
Итак, господствующему учению о физиологической роли хлорофилла не нанесено не только смертельного удара, но
-------------------------------
1. См. мою речь «О физиологическом значении хлорофилла». [См. стр. 597 настоящего тома. Ред.]
2. Даже буквально — о возможности существования растения, вопреки вредному влиянию света. [См. данный том, стр. 605, «Теория Прингсгейма». Ред.]
-------------------------------
даже и лёгкой царапины. Остаётся только пожалеть, что в изучение этого и без того сложного вопроса вносятся нелишняя путаница и темнота вследствие вмешательства лица, полная несостоятельность которого в подобных физиологических вопросах не подлежит сомнению, но громкий авторитет которого (правда, приобретённый в совершенно иной сфере знаний), тем не менее, оказывает давление на более робких деятелей (1).
--------------------------------
1. Позволю себе напомнить читателю, что это уже не первая неудача Прингсгейма. В статье, помещённой в «Трудах С.-Петербургского общества естествоиспытателей», VI, стр. XLV, я подверг обстоятельной критике первую работу Прингсгейма о хлорофилле; я старался доказать, что вся она не что иное, как один крупный научный промах. Через несколько времени к такому же заключению о ней пришбл и Сорби, один из первых европейских авторитетов по спектральному исследованию пигментов; ещё позже Диппель и, наконец, Саксе (последний фактически, но не на словах) подтвердили верность моих заключений.
--------------------------------
