В 1889 г. В. Я. Данилевский отправился на морскую биологическую станцию в Роскове (Франция) для постановки ряда сравнительно-физиологических экспериментов, в том числе и по изучению физиологии нервной системы ланцетника. Продолжив начатое Ф. О. Овсянниковым дело, он был первым биологом, установившим определенную физиологическую дифференцировку центральной нервной системы этого примитивного животного. При перерезке ланцетника поперек приблизительно на две равные части передняя половина сохраняет «произвольные» (везде кавычки В.Я.Данилевского) движения, задняя лишена этой способности. На механическое раздражение передняя половина отвечает обширными движениями, длящимися 15—30 сек., задняя — быстрым рефлекторным изгибанием. Если отрезать «голову», то «произвольные» движепия прекращаются. На механические и электрические раздражения такой ланцетник отвечает правильными движениями, но уплывает на гораздо меньшее расстояние, чем не подвергавшийся никакой операции. После удаления «головного мозга» наблюдаются те же реакции, что и после удаления «головы». Однако через 6—7 дней после операции характер реакций изменяется. «Произвольные» движения попрежнему не имеют места; прикосновения вызывают судорожную реакцию: сильное длительное сгибание, медленное разгибание. «Стало быть, удаление переднего мозга повышает рефлекторную возбудимость спинного мозга — хотя и через большой промежуток времени» (1891, 9, стр. 624). Итак, В. Я. Данилевский впервые доказал, что передний конец мозговой трубки ланцетника, являющийся морфологически, ио данным Ф. В. Овсянникова, зачатком головного мозга, физиологически осуществляет в примитивнейшем виде функции последнего. Открытое И. М. Сеченовым центральное торможение наблюдается даже в подтипе бесчерепных; оно свойственно типу хордовых животных. Идея великого русского физиолога о широком распространении центрального торможения получила блестящее подтверждение в трудах В. Я. Данилевского. Рассмотренные выше исследования В. Я. Данилевского, касающиеся роли высших отделов центральной нервной системы в регулировании вегетативных функций позвоночных животных, привели к постановке вопроса о конкретном соотношении факторов, определяющих деятельность дыхательного центра в продолговатом мозгу. С одной стороны, здесь имеют место приносимые к нему по нервным путям возбуждающие и тормозящие влияния. С другой стороны, весьма большое место занимают здесь влияния, которые Иван Петрович Павлов обозначил как автоматические. «Вы знаете, — говорил он своим слушателям, — что в нормальном состоянии возбуждения происходят двояким образом: или рефлекторно — путем внешнего раздражения, или же автоматически — путем раздражения, наносимого на центр, путем внутреннего раздражения».
К тому времени было уже установлено, что дыхательный центр в продолговатом мозгу автоматически возбуждается омывающей его кровью, которая по содержанию в ней газов приобретает характер венозной. Искусственное снабжение продолговатого мозга кровью, содержащей избыток кислорода и мало углекислоты, приводит к остановке дыхательных движений — апноэ. Но в опытах Данилевского явление, сходное с апноэ, происходило при противоположном условии постепенно возрастающего накопления в крови углекислоты. «Но в нашем случае, — писал он, — дело обстоит совсем иначе: кровь не только не насыщена кислородом, но, наоборот, его в ней сильно недостает, т. к. в течение длительной остановки дыхательных движений кровь израсходовала большую часть своего запаса кислорода. У одной кошки н. п. остановка продолжалась 30 секунд (животное слегка наркотизировалось морфием). Следовательно, несмотря на обеднение крови в отношении кислорода, деятельность дыхательного центра Med. obl. полностью тормозилась. Это торможение в результате раздражения ганглиев большого мозга, которое представляет аналогию деятельности „тормозных центров" (по Сеченову) для рефлекторных сокращений произвольных мышц, мы должны в отличие от Розенталевского обозначить как нервное апноэ» (1883, 2, стр.691— 692). В примечании к этому месту В. Я. Данилевский отметил, что Розенталь (J. Rosenthal) рекомендовал открытое им явление обозначить как «церебральное торможение дыхания». При этом он еще больше подчеркивал роль высших отделов центральной нервной системы: «То, что большой мозг может оказывать влияние на дыхательные движения совершенно вне зависимости от физиологических свойств крови, т. е. содержания в ней кислорода, особенно доказывается тем, что во время апноэ (по Розенталю) электрическое раздражение соответствующего места большого мозга может вызвать вдох» (там же).
Следует признать, что В. Я. Данилевский, сделав очень важное наблюдение о превалировании исходящих из полушарий тормозных влияний над возбуждающими автоматическими (в отношении дыхательного центра), недостаточно подчеркивал динамику этих взаимоотношений. Ведь его собственные опыты показывают, что респираторные движения в конце концов наступают. Иначе говоря, преобладание торможения имеет место толькодо определенной границы нарастания возбуждающего действия крови, приобретающей все более венозный характер. Об этом с полной очевидностью говорят его опубликованные в 1900 г. работы. Электрическим раздражением варолиева моста у собак вызывались явления, сходные с эпилептическими припадками. Они сопровождались длительным тетаническим напряжением всей поперечнополосатой мускулатуры, включая дыхательные мышцы. Однако у некоторых из этих животных через известное время при сохранении общего тетануса спазматическое состояние мышц, участвующих в респираторной функции, сменялось их ритмическими движениями. В. Я. Данилевский считал, что тетаническое напряжение мышц приводило к быстро возраставшему накоплению углекислоты в крови. Следствием этого оказывалось настолько сильное возбуждение дыхательного центра, что оно преодолевало влияние электрического раздражения варолиева моста. При сохранении тетанического напряжения всех остальных поперечнополосатых мышц восстанавливалась нормальная функция дыхательной мускулатуры.
Особого характера изменчивое соотношение факторов, влияющих на дыхательную функцию, он показал в опытах на зеленых лягушках. Накрывая их ноздри влажной бумажкой, он обнаружил прежде всего существенное различие в поведении нормального животного и животного, лишенного полушарий. Как известно из опытов И. М. Сеченова, «безмозглая» лягушка при раздражении кожи задней конечности дает более интенсивную двигательную рефлекторную реакцию, чем нормальная. В данном опыте, наоборот, реакция лягушки, лишенной полушарий, оказалась замедленной. Нормальная лягушка сбрасывала бумажку движением передней конечности через 1/2-1 мин., прооперированная — через 5—10 и более минут. Начало этому рефлекторному акту давало раздражение, которое не было связано с раздражением окружающей ноздри кожи. Рефлекс сбрасывания бумажки также не имел места, если в ней были проделаны отверстия, обеспечивающие свободное прохождение воздуха через хоаны. В случае же предварительной анестезии кожи на месте наложения бумажки на ноздри бумажка сбрасывалась, если она не была продырявлена.
Следующая группа опытов показала, что «благоприятное влияние большого мозга может быть заменено таковым же действием внешних периферических возбуждений» (1886, 5, стр. 799). Одновременно с закрытием ноздрей лягушке без полушарий экспериментатор закрывал ей глаза или раздражал кожу задней лапки. При этом условии она сбрасывала бумажку почти с той же быстротой, что и нормальная.
Сопоставляя это явление с тем обстоятельством, что кожное раздражение вообще стимулирует дыхательные движения, В. Я. Данилевский делал вывод, что, повидимому, кожное раздражение иррадиирует в нижних отделах головного мозга и повышает их возбудимость от раздражений, приносимых из центров блуждающих и тройничных нервов. Это воздействие, по его мнению, понижает инертность отделов мозга, от деятельности которых зависит рефлекс удаления предмета, препятствующего поступлению воздуха в ноздри. У прооперированного животного «возбуждающее влияние большого мозга на центры среднего и заднего мозга заменяется повышением их собственной возбудимости под влиянием внешних импульсов» (1886, 5, стр. 800). Это предположение подтверждается тем, что стимулирующее влияние оказывает и предварительное раздражение кожи, внутренностей, слухового нерва и т. д. Очень сильные раздражения оказывали противоположное, тормозящее действие.
До того как у лишенной полушарий лягушки осуществлялся рефлекс освобождения ноздрей, имели место диспноэтические явления, которые В. Я. Данилевский назвал нервной астмой. Они выражались прежде всего в учащенных и судорожных движениях дыхательных мышц дна ротовой полости. В отличие от диспноэ высших позвоночных эта реакция у лягушки не была связана с возбуждением дыхательного центра под влиянием воздействия на него крови, богатой углекислотой. Во-первых, она наступала раньше, чем могло произойти существенное изменение газов крови холоднокровного животного, к тому же имеющего другой важный орган дыхания — кожу. Во-вторых, у обескровленной путем надреза сердца лягушки и у лягушки, кровь которой была замещена физиологическим раствором, диспноэ наступало лишь после закрытия ноздрей влажной бумажкой.
Чем же объясняются эти диспноэтические явления? Ответ на данный вопрос дают два следующие опыта В. Я. Данилевского. Первый из них состоял в том, что легкие вытягивались через разрезы стенок тела и после этого надрезались. Во втором случае делалась фистула дна ротовой полости. В обоих случаях прекращалась вентиляция легких и наступало такое же диспноэ, как и при закрывании ноздрей. Через несколько дней после операции дыхательные движения прекращались. Однако после накрывания ноздрей или при раздражении кожи диспноэ возобновлялось. Бумажка сбрасывалась.
Все эти явления имели место как у лягушек с ненарушенным головным мозгом, так и у тех, которые были подвергнуты операции удаления полушарий. Из совокупности приведенных опытов В. Я. Данилевский сделал вывод, что у зеленой лягушки диспноэ — нервная астма — «обусловливается усиленными двигательными импульсами из дыхательного центра н е вследствие „вредно" измененного состава крови, но вследствие препятствий для нормального механизма легочного дыхания» (1886, 6, стр. 854), откуда бы они не исходили — прибавим мы от себя.
