Обратимся теперь к работам В. Я. Данилевского, посвященным физиологии периферической нервной системы. Хронологически наиболее ранними среди них являются опыты, касающиеся явлений суммации раздражений. И. М. Сеченов был первым ученым, который еще в 1868 г. произвел опыты в этом направлении. Об этом свидетельствует сохранившееся письмо отца русской физиологии к М. А. Боковой от 4 февраля 1868 г. Он воздействовал на центростремительный нерв постоянным током настолько слабой силы, что одиночные замыкания и размыкания не давали ответной двигательной реакции. Когда же такие удары следовали один за другим с достаточной частотой, наступало рефлекторное сокращение мышц. Уже тогда И. М. Сеченов установил количественную закономерность, касающуюся соотношения между силой тока и частотой ударов. В 1871—1872 гг. вышли из печати касающиеся этого вопроса работы И. М. Сеченова и его ученика И. Р. Тарханова.
В 1879 г. В. Я. Данилевский сообщил о результатах своих опытов по суммированию электрических раздражений блуждающего нерва. Следуя по пути И. М. Сеченова, он исходил из того, что эффект действия нерва является функцией силы электрических раздражений и интервалов между ними. Для того чтобы избежать обычных различий силы раздражения при замыкании и размыкании тока, он воспользовался аппаратом Людвига. Этот прибор позволяет по желанию отводить замыкательные или размыкательные удары. У собаки перерезывались оба блуждающие нерва; под периферический отрезок одного из них подводились электроды. Эффект определялся по степени замедления деятельности сердца. Раздражение продолжалось всегда 10 сек.
При очень редких ударах не происходило суммирования. Только следующая за ударом пульсация замедлялась, и после этого отмечалось лишь слабое замедление второй пульсации.
Частые удары дают суммирование: «каждое раздражение встречает нерв еще в периоде повышенной возбудимости после действия предшествовавшего раздражения... Это выражается тем, что замедление сердцебиения, вызванное первым раздражением, удерживается до конца пропускания тока» (1879, 2, стр. 72). При еще большем учащении ударов эффект суммации увеличивается, но лишь до известного предела. Вообще же чем продолжительнее интервалы, тем более сильные удары требуются для того, чтобы достигнуть порога раздражения. Удвоение частоты раздражения одного блуждающего нерва дает большее замедление сердцебиения, чем замена раздражения одного нерва раздражением обоих нервов с прежними интервалами.
В указанной работе наряду с явлениями суммации возбуждений автор останавливается на двух других отмеченных им феноменах. Один из них заключается в следующем. Перерезывался только один из блуждающих нервов. Раздражался его периферический отрезок. Развивались описанные выше сердечные явления. После прекращения раздражения дыхание приостанавливалось на 10—20 сек., долгое время повторялись приступы аритмии пульса. Этих явлений не было после перерезки второго блуждающего нерва (не подвергавшегося искусственному раздражению). Таким образом, раздражение периферического отрезка блуждающего нерва вызывало реакцию, осуществляемую с участием центральной нервной системы. Последняя, как считал В. Я. Данилевский, могла иметь или рефлекторный характер — начинаться от чувствительных элементов сердца, или автоматический — вследствие изменений давления и распределения крови, приводящих к анемии продолговатого мозга.
Второе наблюдение связано с прекращением искусственного дыхания у кураризированных собак. При этом усиливалось тормозящее сердечную деятельность влияние раздражения периферического отрезка блуждающего нерва. В. Я. Данилевский высказывал предположение, что такое, связанное с развитием асфиксии, повышение тормозящего действия вагуса «скорее всего следует отнести на счет усиления возбудимости периферических ганглиозных аппаратов блуждающего нерва, а не ствола его». Проводя аналогию с явлениями, уже отмеченными в отношении кишечника и кровеносных сосудов, он сделал обобщающее заключение, что «асфиктическая кровь вообще служит раздражителем не только для всей центральной нервной системы, но и для периферических нервных аппаратов» (1879, 1, стр. 76).
Вопросом о влиянии недостатка кислорода в крови на нервную систему В. Я. Данилевский занимался многие десятилетия, время от времени сообщая о полученных им результатах. Первые его исследования, начатые не позже 1876 г., относятся к действию пирогаллола [триоксифенол С6Н3(ОН)3]. Сообщение о них в печати (помимо краткого упоминания в цитировавшейся выше работе) было сделано в 1885 г. Указанное вещество, интенсивно присоединяя к себе кислород, вызывало очень значительный его дефицит в крови и тканях. Следствием введения этого вещества лягушкам было усиление рефлексов и расстройство их координации. Однако токсическое влияние пирогаллола настолько сложно, что было трудно сделать определенные выводы специально о значении вызываемой им асфиксии. В 1900 г. В. Я. Данилевский подтвердил, что асфиксия вызывает возбуждение окончаний блуждающего нерва в сердце. Достаточно широко исследовать эти явления Василий Яковлевич смог лишь в тех благоприятных условиях, которые были созданы для. него советской властью. В 1928 г. им совместно с П. А. Вялковой была опубликована работа, посвященная вопросу о влиянии недостатка кислорода на блуждающий нерв. Они исходили из ранее установленного Дастром (Dastre) факта, что при асфиксии наблюдаются три фазы изменений работы сердца. Во время первой из них замедляются сокращения сердца, что связано с возбуждением блуждающего нерва. Вторая фаза зависит от «паралича» этого нерва: она характеризуется учащением пульса. В третьей, терминальной фазе развивается замедление пульса, прогрессирующее до смерти. Оно связано преимущественно с изменениями в самой сердечной мышце.
В опытах В. Я. Данилевского и П. А. Вялковой на собаках сочетались очень слабые фарадические раздражения периферического отрезка перерезанного блуждающего нерва с действием асфиксии. Было установлено, что при асфиксии раздражение периферического отрезка блуждающего нерва дает больший эффект, чем такое же раздражение в обычных условиях. Вначале происходит более значительное торможение работы сердца. Иначе говоря, асфиксия стимулирует возбудимость центробежных волокон блуждающего нерва. Если у собак перерезывались оба блуждающих и симпатических нерва, а периферические отрезки этих нервов не раздражались, то асфиксия вначале не влияла на пульс. Лишь в дальнейшем имело место ослабление и замедление сокращений сердца. «Очевидно, — заключают авторы, — эти симптомы зависели непосредственно от мускулатуры сердца и его узлов» (Данилевский, 1928, 1, стр. 546). Эта мысль была полностью подтверждена тем, что введение атропина для паралича окончаний блуждающего нерва и эрготомина для паралича окончаний симпатического нерва не меняло характера изменений сердечной деятельности в терминальной стадии. Результаты, сходные с действием пирогаллола (отнятие кислорода от тканей) и асфиксии, вызванной механическими условиями, были получены при введении цианистого натрия. «Таким образом, предположение о необходимости участия кислорода именно в самих тканях, для регулирования нервной возбудимости на периферии, вполне оправдалось также и опытами с цианистым натрием» (там же, стр. 628). При введении в кровь перекиси водорода или насыщении ее кислородом блуждающий нерв почти перестает замедлять сердцебиение. Из всех изложенных фактов авторы сделали вывод, что, невидимому, на деятельность периферических аппаратов вегетативной нервной системы влияет концентрация водородных ионов. Она увеличивается при недостатке потребления кислорода и (в известных пределах) возбуждающе действует на указанные элементы. Это предположение подтвердили опыты с введением молочной кислоты.
К изложенным сейчас исследованиям В. Я. Данилевского над блуждающим нервом примыкает еще одна группа опытов, занимающая особое место. Начало XX в. знаменуется развитием экспериментальных работ с переживающими и оживляемыми органами млекопитающих. Среди них ведущее место занимают труды русских ученых. Начало им положила методика, разработанная в физиологической лаборатории при клинике С. П. Боткина И. П. Павловым и под его руководством Н. Я. Чистовичем. Сообщение о ней появилось в их работах, опубликованных в 1887 г. Она заключалась в физиологической изоляции сердца и легких от остального организма. Большой круг кровообращения заменялся искусственным с помощью стеклянной трубки, соединявшей правую подключичную артерию с правой общей яремной веной. Остальные стволы этой системы перевязывались. Нервы перерезались. Это давало возможность И. П. Павлову исследовать изолированное влияние на сердце раздражений периферических отрезков
иннервирующих его нервов, а Н. Я. Чистовичу — непосредственное влияние на сердце изучавшегося им вещества. Лишь значительно позже этот метод был использован английским физиологом Э. Старлингом (Е. Starling), которому неправильно приписывался приоритет его разработки. После того как Ф. Локк (F. Locke) применил жидкость, могущую заменять кровь для изолированных органов теплокровных, выдающийся русский физиолог А. А. Кулябко осуществил свои замечательные опыты, посвященные оживлению сердца и использованию его для физиологических исследований. Первые результаты этих экспериментов были опубликованы в 1902 г. Они побудили В. Я. Данилевского заняться изучением влияния на оживленное сердце электрических раздражений блуждающего нерва. Тем самым впервые ставился войрос об оживлении блуждающего нерва и интракардиальных ганглиев.
