Лишь в последние годы было обращено достаточное внимание на циклы развития гемоспоридиев вне периферической крови. И здесь большую пользу клинической медицине сослужила созданная В. Я. Данилевским сравнительная паразитология крови. Как указывает Ш. Д. Мошковский, преэритроцтитарные стадии, развивающиеся из спорозоитов в соединительной ткани и эндотелии, были впервые точно описаны у плазмодиев — паразитов кур, певчих птиц, ящериц и обезьян. Эта стадия была первый раз описана у человека лишь в 1948 г. при трехдневной малярии и в 1949 г. при заражении тропической малярией. Эти открытия полностью подтверждают идеи В. Я. Данилевского, высказанные около 60 лет тому назад. Рецидивы трехдневной малярии связаны с выходом в периферическую кровь плазмодиев, находившихся во время латентного периода в параэритроцитарном состоянии. Целиком оправданным является указание Данилевского относительно того, что хинин действует лишь на формы, «спорулирующие» в периферической крови. Теперь доказано, что ни хинин, ни акрихин не действуют на экзоэритроцитарные формы Plasmodium. Зато эти формы гибнут под влиянием производных 8-аминохинолина (плазмохин и др.).
В. Я. Данилевский установил существование группы споровиков, которая и сейчас сохранила, свое значение в качестве отряда гемоспоридиев. Однако он не дал классификации найденных им в пределах этого отряда организмов. Применявшиеся им названия часто характеризуют не систематические группы, а стадии развития организмов, принадлежащих к близким видам или одному и тому же виду, например «полимитус», «псевдовакуоля», псевдоспирилла и т. д. В дальнейшем исследования других ученых, сопоставление их данных с прекрасными рисунками и описаниями В. Я. Данилевского позволили установить те виды гемоспоридиев, честь открытия которых принадлежит ему. Для изложения этих данных мы воспользуемся материалами, собранными В. Л. Якимовым.
Исходя из данных, добытых В. Я. Данилевским и вслед за ним рядом других авторов, Дофлейн в 1916 г. установил в отряде Haemosporidia семейство Haemoproteidae. Оно характеризуется тем, что шизогония происходит в клетках эндотелия позвоночных, а образование гамето-цитов в их периферической крови. Оплодотворение происходит в беспозвоночных. К этому семейству принадлежат два рода: Haemoproteus и Leucocytozoon. Первые представители обоих родов были открыты В. Я. Данилевским. Представителя рода Haemoproteus В. Я. Данилевский нашел в конце восьмидесятых годов у хищных птиц, воробьиных, ворон и др. Открытый им вид был назван Грасси и Фелетти в 1890 г. Н. Danilewskyi. Гаметоциты этого рода во взрослом состоянии имеют вид червячка или гимнастической гири, содержат пигмент. Впервые представителя рода Leucocytozoon В. Я. Данилевский обнаружил в 1884—1886 гг. в крови ночных хищников. Благодаря сильной деформации эритроцитов, содержащих половые формы этих паразитов, он принял эти кровяные тельца за лейкоциты, а самих паразитов назвал Leucocytozoon. В 1898 г. Циман предложил сохранить это название как родовое и наименовал впервые открытый вид L. Danilewskyi.
Второе семейство гемоспоридиев имеет установленное в 1903 г. Менилем название Plasmodiidae. Оно характеризуется тем, что шизогония происходит в эритроцитах и, как теперь стало известно, в эндотелии сосудов и паренхиме печени. Шизонты образуют пигмент. Кроме общеизвестного рода плазмодиев, сюда входит род, названный Лаббе в 1893 г. Proteosoma. Первого представителя этого рода описал Данилевский в 1890 г., найдя его у различных птиц. На этом представителе он описал острую и хроническую формы малярии у птиц. По предложению Грасси и Фелетти (1890), вид этот назван P. danilewskyi. Переносчиком его, как позже было установлено, являются комары родов Gulex и Aedes.
Все исследования В. Я. Данилевского, рассмотренные до сих пор, касались одноклеточных животных — паразитов, найденных первоначально в плазме крови или ее форменных элементах. Только одна его небольшая работа, опубликованная в 1891 г., относится к простейшим, обнаруженным им в мышечной ткани бесхвостых земноводных, ящериц и черепах. Он сопоставляет их с миксо-споридиями, которых Л. Пфейфер (L. Pfeifer) обнаружил в 1883 г. в мышечной ткани рыб. Судя по очень краткому описанию, паразиты, найденные В. Я. Данилевским, также принадлежат к этому отряду. К сожалению, статья не снабжена иллюстрациями. Автор отмечает некоторые, представляющие интерес обстоятельства. Оказалось, ему не удалось найти кровопаразитов среди земноводных у тритонов и среди пресмыкающихся у змей. У этих же животных он не обнаружил и мышечных паразитов. Не удалось ему также найти паразитов мышечной ткани у птиц.
Весь уже рассмотренный в этой главе материал свидетельствует о том, что В. Я. Данилевский подходил к решению вопросов, связанных с паразитизмом, с широких, общебиологических позиций. Как уже было отмечено, важнейшая проблема общей биологии — соотношение организма и среды — была побудительным стимулом к началу его исследований в этой области. Эволюция паразитизма рассматривается им как результат исторически развивающегося взаимодействия паразита с хозяином на фоне общих закономерностей филогенетического развития органического мира. В связи с этим очень важно отметить, что в отличие от патологов и паразитологов вирховианцев В. Я. Данилевский рассматривал вызываемые паразитизмом изменения в макроорганизме как выражение активной его реакции на внедрение паразитов. Считая, что течение вызываемого гемоспоридиями заболевания находится в большой зависимости от их видоёых свойств, Василий Яковлевич в то же время подчеркивал зависимость характеризующих его патологических явлений от особенностей пораженного им организма. Возражая Ди Маттеи, он указывал, что хроническое течение инфекции у голубей, с которыми тот экспериментировал, в значительной степени было связано с возрастом, состоянием питания и другими индивидуальными особенностями подопытных животных. «При обсуждении подобных вопросов, — писал он, — не следует упускать из виду, что патогенное свойство паразитов (микробов) зависит вообще не только от свойств их самих по себе, но и от свойств организма-хозяина, который путем приспособления или по своим органическим условиям может отчасти или вполне нейтрализовать вредность паразита. Микроб — патогенный для одного организма, может оказаться мало — или даже безвредным для другого, принадлежащего к другому классу животных. Но кроме того „уязвимость" организма во многом зависит еще от возраста, условий питания, температуры тела и т. п.» (1896, 1, стр. 4). Как в своих возражениях Ди Маттеи, так и в других работах В. Я. Данилевский указывал, что активным вмешательством человека можно изменять физиологические свойства макроорганизма, а тем самым его устойчивость в отношении проникающей в него инфекции.
Вместе с тем он считал, что протекавшая в течение долгих поколений борьба с инфекцией должна была отразиться на наследственных свойствах макроорганизма. С этой точки зрения он объяснял, почему у птиц острое, тяжелое течение малярийной инфекции встречается относительно редко: сказывается передача по наследству приспособления к борьбе с инфекцией, осуществлявшегося в течение очень длительного времени.
Будучи противником вирховианского представления об организме как аггрегате независимых клеточных единиц, В. Я. Данилевский, опираясь на добытые им факты из области протистологии, решительно выступал против положения Вирхова «каждая клетка из клетки», «каждое ядро из ядра». В этой главе уже приходилось останавливаться на констатировании им фактов возникновения однонлеточных организмов из проТоплазматических образований, не имеющих ядер. Изучая работы своих предшественников, русский ученый остановил внимание на том, что до него с аналогичным явлением встретился голландский исследователь Ван Бенеден (Е. Van Beneden). Последний также видел, что на определенном этапе развития грегарины Porospora gigantea «появляется ядро, которого не было видно внутри первоначального протоплазматического тельца» (Данилевский, 1888, 1, стр. 32). Считая, что этот факт представляет огромный биологический интерес, В. Я. Данилевский проверил его на своем материале, пользуясь всевозможными методами прижизненного наблюдения, и окраски препаратов. Твердо установив достоверность данного явления, он категорически утверждал: «...если в наблюдениях Ed. van Beneden'а еще можно было сомневаться в отсутствии ядра внутри первоначального амебоидного тельца, то в нашем случае ввиду относительных размеров этих частей необходимо признать, что ядро образуется вновь в один из моментов развития Pseudovermiculi» (там же).
Василий Яковлевич отнюдь не отрицал наличия в такого рода образованиях из живого вещества свойственных ядру химических соединений. Однако он категорически настаивал на том, что вопреки утверждению вирховианцев в определенные этапы онтогенеза простейшие не имеют ядра, а тем самым их живое вещество не имеет клеточного строения. «Во всяком случае, — писал он дальше, — с чисто морфологической стороны приведенные наблюдения стоят в противоречии со многими теперь известными фактами целлюлярной биологии» (там же, стр. 33).
Конец XIX и начало XX в. ознаменовались торжеством созданного В. Я. Данилевским метода сравнительной и экспериментальной паразитологии. Благодаря этому методу были во всех деталях прослежены циклы бесполого размножения гемоспоридиев в организме нтиц и человека, их полового размножения в организме комаров и способы заражения этими паразитами теплокровных животных и человека. Однако же В. Я. Данилевский, проявлявший огромную настойчивость в создании новых научных направлений, охладевал к ним, когда эти направления получали широкое признание. Так было и в данном случае.
В 1896 г. закончился цикл исследований В. Я. Данилевского в области протистологии. Его увлекли новые, электрофизиологические проблемы. Не имея возможности подробно останавливаться на отдаленных, полностью сохраняющих и сейчас свое значение последствиях его трудов для развития протистологии, мы рассмотрим лишь результаты их непосредственного влияния на решение проблемы малярии в конце прошлого столетия.
