Более полный и обстоятельный курс физиологии растений Тимирязев читал для студентов Московского университета и Петровской земледельческой и лесной академии. Тимирязев впервые излагал здесь физиологию растений как самостоятельную научную дисциплину, определяя круг вопросов, подлежащих ее изучению. При этом он обнаружил глубоко критический подход не только к различным теориям и концепциям, распространенным среди физиологов, но и к сообщаемым ими фактическим данным. В противовес им он нередко приводил результаты своих собственных, значительно более точных экспериментальных исследований. К сожалению, курс физиологии растений, который Тимирязев читал в университете и в академии, не был опубликован, и о нем можно судить лишь по тем планам и конспектам, которые сохранились в Музее К. А. Тимирязева, а также по оставшимся у некоторых бывших слушателей Тимирязева литографированным лекциям, издававшимся в то время студентами. В Музее К. А. Тимирязева имеется в настоящее время часть такого литографированного курса лекций в виде отдельной тетради объемом около 5 печатных листов. На титульном листе тетради написано: «Физиология растений. Лекции о. п. (ординарного профессора. — Г. П.) Тимирязева. 1884—5». В тетради имеется примечание о том, что лекции печатались с разрешения профессора. По этому примечанию можно предположить, что лекции предварительно просматривались Тимирязевым, что устраняет и них возможность грубых неточностей, вероятных при записи лекций студентами. В тетради имеются следующие разделы — «Физиология корня» и «Физиология листа». В последнем разделе даются подзаголовки «Испарение» и «Дыхание». Каждый раздел Тимирязев начинает с рассмотрения строения соответствующего органа, показывая при этом его приспособительный характер.
Далее он переходит к всестороннему анализу функции данного органа. Все эти вопросы рассматриваются здесь значительно подробнее, чем в книге «Жизнь растения». Особенно тщательно рассмотрен процесс дыхания. Лекцию о дыхании Тимирязев начинает так: «Та часть физиологии растений, в которой рассматривается принятие питательных начал и передвижение их по растению, может быть названа учением о создании или производстве вещества. Вторую часть физиологии растений составит учение о потреблении вещества (дыхание и рост). Такое деление будет едва ли не самое удобное». Далее Тимирязев подвергает критике деление физиологии растений Пфеффером на круговорот вещества и круговорот энергии, подчеркивая, что нельзя говорить о превращении вещества, не говоря о превращении энергии.
Учение о потреблении вещества Тимирязев подразделяет на учение о росте, рассматривающее использование усвоенного растением вещества на построение своего тела, и учение о дыхании, которое изучает потребление вещества в качестве источника кинетической энергии. Превращение потенциальной энергии в кинетическую происходит не только при дыхании, но и при брожении. Однако последнее является нарушением нормальной жизнедеятельности растения, ведущим к разложению организма. В другом месте Тимирязев пишет, что брожение для высших растений является только как бы суррогатом дыхания в условиях недостатка необходимого для дыхания кислорода.
Тимирязев подвергает критике Соссюра, который смешивал ассимиляцию растением углекислоты и дыхание, называя первое дыханием дневьым, а второе — дыханием ночным. С другой стороны, он критикует Либиха, сомневавшегося в том, что процесс дыхания растений равнозначен с процессом дыхания животных, и утверждавшего, что выделяемая листьями растений углекислота была просто поглощена корнями растений в почве.
Тимирязев приводит факты, показывающие, что дыхание, т. е. выделение углекислоты, происходит не только ночью, но и днем, во время ассимиляции. Он рассматривает зависимость дыхания от количества кислорода в атмосфере, от температуры и интенсивности света. Рассматривая вопрос о химизме процесса дыхания, Тимирязев подвергает критике точку зрения Пфеффера и Вортмана, утверждавших, что выделение углекислоты следует считать первичным актом, а поглощение кислорода — вторичным. Тимирязев указывает на существование зависимости между процессами ассимиляции и дыхания. При этом он обращает внимание на ошибку, допущенную в вычислении этого соотношения Буссенго: «Обыкновенно, — говорит Тимирязев, — приводятся цифры Буссенго, нов эти цифры вкралась ошибка. Буссенго приводит данные относительно ассимиляции и сравнивает их с обшей поверхностью листа (т. е. с суммой верхней и нижней поверхности листа), данные же относительно образования СО2 он относит к одной только поверхности (а не к обшей поверхности, как это следовало бы). По исследованию Буссенго разложение СО2 относится к образованию СО2, как 1:20. Но очевидно, что это отношение неверно». Тимирязев производит собственные экспериментальные исследования процесса дыхания, сконструировав с этой целью специальный прибор. Он устанавливает, что растение в действительности тратит на дыхание от 10 до 15% усвоенного им углерода.
Среди физиологических работ Тимирязева исключительный интерес представляет также его речь «Основные задачи физиологии растений», прочитанная на акте Петровской земледельческой и лесной академии. Здесь были не только определены цели и задачи физиологии растений, о чем уже говорилось выше, но и дано также исключительно глубокое определение сущности жизни: «Основное свойство, характеризующее организмы, отличающее их от неоргапизмов, заключается в постоянном деятельном обмене между их веществом и веществом окружающей среды. Организм постоянно воспринимает вещество, превращает его в себе подобное (усвояет, ассимилирует), вновь изменяет и выделяет. Жизнь простейшей клеточки, комка протоплазмы, существование организма слагается из этих двух превращений: принятия и накопления — выделения и траты вещества. Напротив, существование кристалла только и мыслимо при отсутствии каких-либо превращений, при отсутствии всякого обмена между его веществом и веществами среды».
Эта мысль Тимирязева вполне соответствует положению Энгельса о том, что основное отличие живых тел от тел неживой природы состоит именно в обмене веществ. «Жизнь, — писал Энгельс, — это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка».
Ни Энгельс, ни Тимирязев не отрицали того, что тела неживой природы также подвергаются внешнему воздействию, но они указывали, что эти тела превращаются при таком воздействии уже в нечто иное. «Скала, — писал Энгельс, — которая подверглась выветриванию, уже больше не скала; металл в результате окисления превращается в ржавчину. Но то, что в мертвых телах является причиной разрушения, у белка становится основным условием существования. Как только в белковом теле прекращается это непрерывное превращение составных частей, эта постоянная смена питания и выделения, — с этого момента само белковое тело прекращает свое существование, оно разлагается, т. е. умирает».
Ту же мысль высказывает и Тимирязев. Отмечая, что обмену веществ подвергаются не только живые существа, но и тела неживой природы, он в то же время, как это видно из приведенной выше цитаты, подчеркивает, что если для организма непременным условием сохранения его как живого существа является постоянный обмен веществ, то для кристалла условием его существования является отсутствие всякого обмена. Таким образом, хотя Тимирязев, в отличие от Энгельса, и не говорит прямо о самообновлении, как специфической особенности живого, он, безусловно, имеет его в виду.
Правда, в пылу полемики с виталистами, совершенно справедливо утверждая, что между живой и неживой природой нет никакой непроходимой пропасти, Тимирязев допускает иногда неточности в формулировках, считая, например, что «и превращение вещества, и превращение энергии совершаются в растительном организме по тем же законам, как в неорганической природе». Однако, как видно из контекста, Тимирязев под этими общими законами для живой и неживой природы имеет в виду лишь такие общие законы, как закон сохранения материи и закон сохранения энергии. Он говорит о невозможности полного отождествления химических процессов в живом теле и вне его. Эта мысль Тимирязева вполне соответствует положению Энгельса о том, что в органическом мире «химические процессы происходят согласно тем же самым законам, но при иных условиях, чем в неорганическом мире, для объяснения которого достаточно химии». Кроме того, Тимирязев подчеркивает, что, помимо превращения вещества и энергии, жизнь организмов обладает еще третьей категорией явлений — превращением формы, которая и составляет самую характерную сторону жизни.
Таким образом, мы видим, что в вопросе о сущности жизни выдающийся русский естествоиспытатель стоит на правильных, материалистических позициях.
Весьма знаменательно, что чрезвычайно близкие по своему содержанию ответы на основной вопрос биологии — что такое жизнь? — Энгельс и Тимирязев дают независимо друг от друга почти в один и тот же период времени. У Энгельса мы встречаем это определение в «Диалектике природы», над которой он работал в основном в 1873—1876 гг., а Тимирязев дает свое определение основного свойства жизни в 1878 г.
Создание Тимирязевым подлинно научной физиологии растений, зиждущейся на материалистических принципах, сыграло важную роль для всего последующего развития этой науки как в нашей стране, так и во всем мире. Русская физиологическая школа, созданная Тимирязевым, продолжала и после его смерти держать в своих руках знамя первенства. Советские агробиологи завершили построение здания физиологии растений. Если уже Тимирязев указал на необходимость изучения трех важнейших жизненных явлений — превращения вещества, превращения энергии и превращения формы — и сформулировал основные положения в изучении первых двух из них, то в изучении последней, т. е. превращения формы, им было сделано еще мало. Эта задача была всесторонне разработана и решена И. В. Мичуриным и Т. Д. Лысенко. И. В. Мичурин не только получил свыше 300 новых форм плодоягодных и других растений, но и создал стройную теорию сознательного управления природой организмов. Мичуринские принципы получили дальнейшее развитие в трудах Т. Д. Лысенко, который своей теорией стадийного развития растений поднял физиологию растений на новую ступень.
В определении сущности жизни, так же как и во всех других вопросах биологии, Тимирязев выступает как воинствующий материалист, глубоко убежденный, что в природе нет ничего таинственного, мистического, нематериального, как непримиримый борец против витализма с его «учением» о якобы присущей жизни «особой жизненной силы, неуловимой и своевольной, ускользающей от закона причинности, не подчиняющейся числу и мере...».
Борьба против витализма находит свое отражение почти во всех сочинениях Тимирязева по вопросам биологии. Им написаны и две специальные работы, посвященные разоблачению витализма — «Витализм и наука» и «Витализм» (статья в Энциклопедическом словаре «Гранат»).
Творцом витализма Тимирязев считает Бартеза, жившего в середине XVIII в. Взгляды Бартеза на физиологические явления, как на проявление особой «жизненной силы», не подчиняющейся законам развития материальной действительности, были впоследствии подхвачены Борде, Галлером, Бнша и другими биологами-идеалистами первой половины XIX в. В начале второй половины XIX в. под влиянием эволюционной теории Дарвина и достижений в области искусственного синтеза органических веществ витализм был значительно ослаблен. Однако в конце XIX в. под наименованием «неовитализма» он был возрожден Бунге, Дришем, Рейнке, Паули, Франсе, Коржинским, Бородиным, Половцевым и другими виталистами, выступившими против материалистических основ дарвинизма.
Тимирязев глубоко вскрывает реакционную сущность витализма, его классовые и гносеологические корни. «Первоначально вызванный неудовлетворительным состоянием физических, химических и, в особенности, физиологических знаний, — говорит Тимирязев, — витализм, с развитием этих наук, встречает в XIX веке отпор со стороны всех видных представителей научной мысли и к середине века исчезает почти бесследно, но в конце века под неуместным названием неовитализма возникает вновь как продукт общей теологометафизической реакции против строго научного склада мышления — сначала на Западе, а затем, из подражания, и у нас».
Тимирязев показал, что неовитализм по существу не вносит ничего нового по сравнению со старым витализмом.
И тот и другой являются лишь перепевом средневековой схоластики и аристотелевского идеалистического учения об энтелехии. Виталист Дриш прямо воспользовался этим термином Аристотеля для обозначения того, что Бартез называл «жизненной силой», Борде — «направляющим духом», Биша — «жизненным свойством», Бергсон — «жизненным порывом» и т. д.
«Таким образом, — говорит Тимирязев, — неовитализм является направлением мысли исключительно отрицательным и ретроградным; по своему существу он не может служить «рабочей гипотезой», так как объявляет задачи физиологии неразрешимыми путем научного исследования, а проповедует возврат к чисто схоластическим приемам — к изобретению метафизических начал целесообразного действия (энтелехия Дриша, детерминанты Рейнке, сознательно творящая протоплазма неоламаркистов, душа растения фитопсихологов и т. д.), представляющих только вариации на тему sptritus rector'a старых виталистов».
Разоблачая реакционный, антинаучный смысл утверждений виталистов о жизненной силе, Тимирязев писал, что атрибуты «жизненной силы», ее сфера деятельности чисто отрицательного свойства. «Главный ее атрибут — не подчиняться анализу, скрываться там, куда еще не проникло точное исследование; ее область — все то, что еще не объяснено наукой, тот остаток, с каждым днем уменьшающийся остаток, фактов, которые еще ждут объяснения».